Год

Событие

  I. Предыстория: формирование исследовательской области «поведение животных», создание основных   концепций и моделей, сочетание которых дало «программу Лоренца-Тинбергена»

  XVII век

Этологом «называли актёра, изображавшего, часто посредством пантомимы, человеческие характеры» (Гороховская, 1998: 11)

  1898

Чарльз Уитман (Charles Whitman) впервые использует термин «поведение животных» в его современном понимании как фундаментального аспекта в изучении естественной истории вида, который охватывает всё наблюдаемую активность животного или какую-то её структурно определённую часть (то есть также «наблюдаемую» с точки зрения «морфологического подхода к поведению»).

  1899

Психолог Уильям Макдауэлл (William MacDougall) создал метафорическую модель инстинктивного поведения, которая затем будет воспринята Лоренцем.

  1908

Фон Юкскюль (von Uexűll) вводит понятие умвельта (der Umwelt, нем. «внешний мир», «окружающая среда» в смысле тех факторов, сигналов, воздействий извне, которые значимы для данного животного в данный момент его активности). Это – начало понимания животного как активного субъекта поведенческого процесса, воспринимающего воздействия извне сугубо избирательно, направленно «интерпретирующего» при помощи врождённых схем реагирования. Их изучение составит основу исследовательской программы Лоренца и Тинбергена.

  1911

Оскар Хейнрот (Oskar Heinroth) определяет этологию как изучение «языка и ритуалов» животных, объединённых им в понятии «система коммуникации»

  1911

Хейнрот ввёл понятие arteigene Triebhandlung («свойственное виду импульсивное поведение» или «видоспецифические врождённые координации действий») и тем конкретизировал понимание поведения, ставшее специфическим знаком сравнительной  этологии. Это представление о значимых элементах поведения как о специфических структурах, выделимых в потоке деятельности животных в силу существенности для животных-участников взаимодействия,  допускающих «морфологическое» и функциональное описание в той же степени, что и «обычные» морфоструктуры.

Это – полный разрыв этологии с традиционным пониманием поведения животных как внешнего проявления «привычек», «инстинктов», «душевной деятельности» и т.п. эвфемизмов для обозначения психического. Второе представление сохраняется сравнительной психологией и физиологией ВНД, этологи всячески стремились отмежеваться от него: для них существенны структуры поведения животного, подчинённые определённому «плану» или «схеме» и поэтому строго стереотипные, чётко выделенные из потока поведения,  подлежащие «оценке» отбором как дискретные признаки, устойчивые до видоспецифичности.

  1914

Статья Джулиана Хаксли (Julian Huxley) о брачном поведении чомги (Podiceps cristatus). Хаксли ввёл понятие ритуализации, показав, что точная координация социального поведения животных в сообществах осуществляется с помощью сигналов, символизирующих вполне определённую форму поведения (Huxley, 1914). Тем самым демонстрация побуждений и намерений животного превращается в знак, указывающий на возможности развития поведения обоих участников в следующие моменты процесса, а после победы одной и поражения другой особи в данном взаимодействии = на наиболее вероятные модификации поведения обоих в ближайшей перспективе развития их отношений (Bartley, 1995; Лоренц, 1998). Очевидно, этот знак–посредник в социальной коммуникации индивидов обслуживает информационный обмен в социуме как целом (в частности, обеспечивая ретрансляцию общезначимой информации о возможностях развития процесса, которые символизирует собой), а не просто сигнализирует о мотивации особи.

1918

Уильям Крейг (William Craig) предлагает метафорическую модель инстинктивного акта. В соответствии с ней реализация инстинкта в специфическом поведении животного идёт в два этапа. Первый - «аппетентное поведение», связанное с поиском нужных стимулов, второе - консумматорный акт = выполнение инстинктивного действия под влиянием соответствующей стимуляции. После успешного консуматорного акта животное уходит от воздействия данных стимулов к поиску следующих, связанных с реализацией поведения более высокого уровня иерархии, или переходит в состояние, в дальнейшем вновь сменяющееся аппетентной активностью и пр.

Этологи использовали схему Крейга, добавив, что определённое поведение – это значит типологически определённое, структуры которого обладают своей характерной формой, специфической для вида и дифференцированной у разных структур и в разных ситуациях взаимодействия; как правило, они также специализированны в отношении определённой функции в биологии вида.

1936

Европейские зоологи всё больше сосредотачивались на изучении сложного видоспецифического поведения животных в естественной среде обитания. Для полного описания репертуара видоспецифического поведения  Г.МакКинк (G. MakKink) предложил понятие «этограмма», быстро ставшее популярным[1]

II. «Классическая этология»

1935

«Компаньон в мире птиц» (Der Kumpan in der Umwelten des Vögels) Конрада Лоренца (Lorenz, 1935). Введены понятия «релизеров», «ключевых раздражителей» и «врождённых разрешающих схем», обеспечивающих точный и «автоматический» ответ на релизер в виде типологически определённого инстинктивного действия (врождённой координации). Введено понятие инстинктивного действия как базовое для исследований видоспецифического поведения. «Kumpan…» обосновывает «морфологический подход к поведению». Определив инстинкт через дифференцированные формы стереотипных реакций, развёртываемых в «нужных» ситуациях, а не через специфику побуждений, находящих выражение в действии, Лоренц положил начало исследованиям поведения как отдельного феномена, относящегося скорей к голоморфологии вида, чем к физиологии и психике особи. Также представлена концепция импринтинга как поведения, промежуточного между инстинктом и «чистым» научением.

1937

Работы Лоренца «О формировании понятия «инстинкт» (Uber die Bildung des Instinktbegriffes) и «О понятии инстинктивного действия» (Uber den Begriff der Instinkthandlung) (Lorenz, 1937а, b). Отвергнута рефлекторная трактовка инстинкта в пользу метафорической модели, основанной на схеме У.Крэйга.

1939

 «Сравнительное изучение поведения» (Vergleichende Verhaltensforschung) К.Лоренца (Lorenz, 1939). Обоснованы возможности сравнительно-этологического анализа «морфологии поведения» в решении таксономических, филогенетических и теоретико-эволюционных задач на примере демонстраций и других инстинктивных актов близких видов птиц.

Показано, что демонстрации и другие инстинктивные действия здесь не хуже традиционной морфологии. Они даже лучше: всякий видовой репертуар территориальных или брачных демонстраций уже сам по себе есть набор изолированных элементов (признаков), которые можно прямо использовать для сравнения. Из морфоструктуры, интегрированной с иными структурами в целостную систему-организм, признаки, подходящие для сравнения ещё необходимо вычленить. Развивая взгляды О.Хейнрота и Ч.Уитмана на видоспецифическое поведение, Лоренц описал основные модусы эволюции формы и функции инстинктивных действий (в первую голову ритуализированных демонстраций) в филогенетических линиях - рядах близких форм. Это дало начало сравнительной этологии (comparative ethology) - дисциплине в большей степени эволюционистской, нежели поведенческой.

1940

Нико Тинберген сформулировал понятие смещённой активности (Die Űbersprungbewegung). Смещённые и переадресованные действия, наряду с движениями намерения - главные источники ритуализованных демонстраций позвоночных (Tinbergen, 1940). Дальше все подобные движения и действия животного, непосредственно выражающие мотивационный конфликт «внутри» особи» или её амбиции вовне (поэтому склонные к превращению в демонстрации в ходе ритуализации), получили название преддемонстраций. Согласно модели конфликта мотиваций Н.Тинбергена (Tinbergen, 1959), ритуализованные демонстрации уже выражают данный конфликт символически, в силу чего и являются сигналами.

1948

 «Социальные релизеры и экспериментальные методы их изучения» Нико Тинбергена (Social releasers and the experimental method required for their study», Tinbergen, 1948). Это первое изложение методов постановки экспериментов, позволяющих ответить на вопрос о потенциальной функции инстинктивных действий животных (являются ли они релизерами? если да, каково их действие как ключевых раздражителей?)  и методов анализа результатов этих экспериментов. Работу легла в основу последующих исследований сигнальной функции и коммуникативного эффекта таких социальных релизеров, как ритуализированные демонстрации и/или эксцессивные структуры позвоночных (гребни, выросты, украшающие перья и пр.)..

1950

 «Сравнительный метод в изучении врождённого поведения» Конрада Лоренца (The comparative method in studying innate behaviour patterns). Первое систематическое изложение этологической теории, включая «психогидравлическую» модель инстинктивного акта. Квинтэссенция морфологического подхода к поведению. «Система действий животного [под которой понимается полный репертуар «свойственного виду импульсивного поведения», включая весь набор инстинктивных реакций – В.Ф.] представляет собой такое же целое и обладает, по крайней мере, столь же многими составными частями, как тело самого животного»« (Lorenz, 1950: 234).

1950

В работе «Иерархическая организация нервных механизмов, обеспечивающих инстинктивное поведение» (The Hierarchical organization of nervous mechanisms underlying instinctive behaviour) Н.Тинберген предложил иерархическую схему организации инстинкта, исходя из более ранней схемы иерархической организации видоспецифического поведения вообще (Tinbergen, 1942, 1950).

1951

«The study of Instinct» Н.Тинбергена – первое всеобъемлющее руководство по «классической» этологии.

III. «Современная этология»

Характеризуется отсутствием общеэтологической парадигмы: в 1970-80-х гг. «классические» концепции были подвергнуты острой критике и фактически сейчас находятся «в забвении», хотя приемлемой альтернативы так и не было выдвинуто, «научной революции», выводящей из кризиса, так и не произошло. Одни авторы характеризуют настоящее этологии как период концептуального кризиса (Панов, 1983б), другие – как период плюрализма концепций и методов, когда сообщество этологов объединяется не парадигмой, а общей темой исследований (по Холтону), так сказать, одной структурой проблемного поля.

В ситуации концептуального кризиса сравнительной этологии «морфологический подход к поведению» ушёл полностью на задний план. В «современной этологии» и в отличие от «классической» при исследовании сигнальных систем и «языка» животных доминируют объяснения противоположного типа. Они обращаются к «мотивации», «интеллекту» и «психике» животных, то есть к собственным и при этом внутренним характеристикам особи, которые могут быть исследованы лишь по внешним проявлениям, то есть не вполне объективно.

Этот процесс концептуальной подмены разворачивался с середины 1970-х гг. Уже в капитальной сводке Роберта Хайнда «Поведение животных» (М.: Мир, 1975) в предметном указателе отсутствуют «релизеры», и «ключевые стимулы», и «врождённые координации», зато сохранены «врождённый разрешающий механизм», «гидравлическая модель мотивации» и «конфликт мотиваций». На рубеже «классической» и «современной» этологии в поисках лучших объяснительных схем этологи перешли от сигналов или ключевых раздражителей внешнего мира животного (Umwelt) к параметрам состояния внутреннего мира животного (Innerwelt). Это сделало неэффективным исследование видовых сигналов и процессов К. животных в сообществах, «закрыло» возможности теоретического прогресса в данной области.