В своё время “классическая этология” родилась из попытки Оскара Хейнрота, Конрада Лоренца и Джулиана Хаксли решить задачу реконструкции сигнальных систем и механизмов коммуникации животных через “морфологический подход к поведению” и созданную ими теорию инстинкта (Heinroth, 1910; Huxley, 1914, 1923; Lorenz, 1935).

Все составные элементы этологической теории, существующие и сейчас, происходят, в конечном счёте, от успешности интерпретации ритуализованных демонстраций позвоночных как структур, обладающих определённой формой и специализированных в выполнении сигнальной функции в той же степени, в какой обычные действия животного направлены на эффективное обеспечение пищей, безопасностью и др. ресурсами. Это же относится к другим экспрессивным формам поведения, ведь потенциальной сигнальностью могут обладать самые разные действия, вплоть до просто приближения, ухода и т.п. перемещений партнёра.

Если “структурность” и “сигнальность” демонстраций может быть достоверно показана, то демонстрации могут рассматриваться как своего рода “морфоструктуры” (“временные органы животного”) и на этом основании отделены от изменчивых и ситуативных реакций. Особенно если функциональный анализ этих “структур действий животного”, выделенных на основании типологической определённости формы покажет, что специализированные сигналы в отличие от несигнальных действий эффективно координируют поведение партнёров, совместно реализующих какой-то общий инстинкт в определенном типе взаимодействий внутри популяции (см. Lorenz, 1939, 1950; Tinbergen, 1951, 1959, 1963). Эта “программа Лоренца-Тинбергена” была суммирована и детализирована в целом ряде работ их последователей (Hinde, 1955, 1956; Moynihan, 1955, 1958, 1970; Groothuis, 1989a, b).

Казалось бы, путь открыт. Действительно, он привёл к экспоненциальному росту знаний этологов о сигналах и сигнальных системах животных, о конкретных механизмах коммуникации, управляющих течение территориальных конфликтов, взаимодействий ухаживания, предупреждения об опасности и пр. у конкретных видов (обзоры см. Evans, Marler, 1995; Hauser, 1996; Hurd, Enquist, 2001; Wachtmeister, 2001).

Однако современная этология (сейчас куда более близкая к зоопсихологии, чем к сравнительной этологии Лоренца-Тинбергена) всего более буксует именно в расшифровке “языка” животных (скептические оценки часто с противоположных теоретических позиций см. Purton, 1978; Caryl, 1979; van Rijn, 1981; Zahavi, 1987; Hurd, Enquist, 2001; Панов, 1983а, 2005). К сожалению, этологи в теоретическом анализе сигналов и систем коммуникации животных сами загнали себя в то концептуальное противоречие, из которого следует современный кризис попыток расшифровки языка животных.

С одной стороны, они по-прежнему следуют идее Дж.Хаксли, согласно которой ритуализированные демонстрации представляют собой сигналы, символизирующие определённую форму поведения [должную воспоследовать за предъявлением демонстрации], см. Huxley, 1914, 1923. Это означает “презумпцию сигнальности” демонстраций: всякое экспрессивное действие и выразительное движение животного (то есть “демонстрации” в самом обычном смысле слова) этологи рассматривали как потенциальный сигнал. Дальше следует вполне естественное предположение, что “сигнальность” демонстраций прямо пропорциональна стереотипности, фиксированности и демонстративности тех комплексов действий, которые образуют “материальную основу” соответствующих сигналов (см.Moynihan, 1970; Veen, 1987; Serpell, 1989).

А иначе зачем индивиду так коверкать и вычурно исполнять движения намерения и прямые действия гнездостроения, агрессии, кормления, бегства и прочих активностей (именно из них образуются демонстрации в процессе ритуализации, см.Tinbergen, 1962, 1965, Lorenz, 1989), как не для того, чтобы подать партнёру соответствующий сигнал? Когда требуется не сигнал, а действие – нападение или бегство, спаривание или оборона, то соответствующие действия оказываются много эффективней соответствующих демонстраций которые в силу своей “вычурности” и “неестественности” могут только “сигнализировать” о готовности к развёртыванию определённого поведения, тем самым побуждая партнёра сделать свой собственный “ход” (выбрав определённую ответную демонстрацию, сигнализирующую о возможностях координации поведения и распределения ролей в данном виде активности), но не “понудить” партнёра к чему-либо напрямую.

Однако, признав сигналы животных символами и знаками, хотя бы в эволюционной потенции, этологи сами себе закрыли напрочь возможность сопоставления и поиска системных изоморфизмов между “языком животных” и знаковыми системами, используемыми в межчеловеческой коммуникации. Для сравнения с сигнальными системами животных с целью расшифровки “языка” наиболее плодотворными должны быть сравнение не столько с собственно человеческой речью, сколько с такими формами сигналов, передающих “позиционную информацию” среди участников объединённых некой структурой отношений, как танец и деньги.

Хорошим примером того, чем может быть искомый “язык”, являются уже в значительной степени расшифрованные специализированные знаковые системы, обслуживающих дистанционное наведение сборщиц у пчёл (“язык танцев”), или предупреждение об определённых категориях опасных объектов у разных видов обезьян, наземных беличьих, птиц и некоторых других видов (т.н. категориальные сигналы – referential signals, см.Cheney, Seyfarth, 1990; Slobodchikoff et al., 1991; Evans, 1997; Arnold, Zuberbьhler, 2006), или система информационного обмена, обслуживающая агонистические взаимодействия у птиц (информирование о “предусмотренных системой” возможностях разрешения данного конфликта между данными особями и одновременно о конкретных сигналах, возможных и эффективных против данного оппонента, см.Hansen, 1986; Popp, 1987; Senar, 1990; Фридман, 1993, 1998).

Существование систем информационного обмена между особями в популяции по некой общей “коммуникативной сети” (communicative network) давно и убедительно показано этологами. Соответствующая “сеть” обнаружена не только в популяционных группировках птиц и млекопитающих, но и, например, у бойцовых рыб Betta splendens и меченосцев р. Xiphidophorus (см.Oliveira et al., 1998; McGregor et al., 1999; McGregor, Peak, 2000; Earley, Dugatkin, 2002). Дальше обосновывается возможность и необходимость существования специализированных знаковых систем, элементы которых – отдельные знаки – могут быть отождествлены с отдельными демонстрациями территориального, брачного репертуара, так что соответствующие структуры действий животного оказываются материальным носителем определённых “порций” информации, передаваемых на определённом “ходе” специфических взаимодействий, развивающихся между определённого рода социальными компаньонами.

По красивому афоризму Маркса, “анатомия человека – ключ к анатомии обезьяны”. Понятно, каким образом анализ наиболее развитых человеческих знаковых систем позволит этологам определить те “семена языка”, которые могут быть найдены в коммуникативных системах других позвоночных, и исследовать факторы биологической эволюции, направлявшие развитие “в сторону” человеческого общества и человеческого языка. Последние чрезвычайно интересуют как этологов (обзоры см.Evans, Marler, 1995; Hauser, 1996; Бутовская, 2004), так и гуманитариев (Барулин, 2002; Бурлак, Старостин, 2005). Для неосведомлённого наблюдателя последние неочевидны по тем самым причинам, по которым расшифровка незнакомого языка в отсутствие известных родственных обязательно требует билингв (см.Бурлак, Старостин, 2005).

Как писал де Соссюр (2004: 55) “лингвистические факторы, кажущиеся на первый взгляд весьма существенными (например, функционирование органов речи), следует рассматривать лишь во вторую очередь… они служат лишь для выделения языка из других семиологических систем”. Поэтому расшифровка “языка животных” и решение проблемы происхождения человеческого языка требует анализа того общего, что есть в человеческой речи с другими системами того же порядка (а это не только “языки животных”, но также система родства - обмен женщинами между родами или экономика – обмен товарами и подарками между индивидами). И наоборот - расшифровка “языка животных” требует рассматривать его как семиологическую систему, то есть на общих основаниях с человеческим языком.

Если удастся определить, какие именно элементы демонстративного поведения животных (демонстрации, ритуалы или что-то иное) могут рассматриваться как знак и как символ с точки зрения процессов информационного обмена между особями в популяции и/или процесса дифференциации ролей в социальной структуре группировки, то их можно рассматривать как искомые “семена языка” (см.Севастьянов, 1989, 1991) и биологическую основу для развития всей знаково-символической деятельности человека (см. Queiroz, Ribeiro, 2002).

Очевидно, эта дифференциация ролей не может быть ни эффективной, ни точной без постоянного, направленного и устойчивого обмена “позиционной информацией” между особями, происходящего по некоторым общим для системы “правилам игры”, которым подчиняется и организация соответствующих взаимодействий в целом. Отсюда очевидна та исключительная роль, которую в успешной дифференциации ролей в самых разных социальных системах играет направленный и устойчивый обмен специфическими демонстрациями по “правилам”, установленным системой. Это могут быть тетеревиный ток, системы агрессивного доминирования у “социальных видов” грызунов, территориальная агрессия у лебедей-шипунов Cygnus olor и многих других видов птиц и пр. (см.Serpell, 1982, 1989; Lind, 1984; Попов, 1986; обзоры см. Payne, 1998 и Громов, 2005).

Соответственно, успешность конкурентных взаимодействий этого рода очень слабо связана с силой и интенсивностью стимуляции, которой подвергают друг друга территориальные противника или брачные партнёры. Однако она критически зависит от ритуализованности поведения обоих, степени выделенности демонстраций как дискретных структур в потоке поведения, позволяющих партнёрам последовательно отделять сигналы от действий своего контрагента и, главное, от соблюдения некого общего режима употребления, при котором демонстрация интерпретируется как сигнал, а не только как стимул (см.Lind, 1984; Senar, 1985; Лысенко, 1985, 1987; Попов, 1986; Brodsky, Montgomene, 1987; Goltsman, Volodin, 1997; Громов, 2005). Последние - своего рода “прагматика” и “синтаксис” функционирования сигналов в процессе коммуникации). Очевидно, эти данные оказываются главным косвенным доказательством существования специализированных знаковых систем в социальной коммуникации позвоночных и отличным “образцом” того, как может быть устроен соответствующий “язык”.

Но почему именно такие системы коммуникации, как танец и деньги, а не собственно человеческая речь, будут лучшей “руководящей идеей” в поиске специализированных знаковых систем у животных? Ведь слова или иероглифы куда больше напоминают индивидуальный сигнал, чем банкнот, безлично выражающий определённые отношения покупателей и продавцов в экономической системе, причём способный их выразить лишь в соотношении с обращением всех остальных банкнот (а слово можно понять и без знания всех связанных с ним слов).

Так или иначе, с обычной этологической точки зрения индивид в социальной коммуникации здесь самостоятелен почти в той же степени, как личность в человеческом общении. Он также выбирает свои собственные сигналы на основании своих собственных мотивов и собственной стратегии поведения, а не подчиняется ретрансляции общих сигналов системы просто потому, что занял определённую “позицию” (роль, социальный статус”) в социальной структуре группировки. Этот взгляд в равной мере присущ и этологам “классического” направления, и сменившим их социобиологам (Лоренц, 1998; Гороховская, 1998; Enquist, 1985; Enquist, Leimar, 1987).

Фактически это уподобление “эгоистических индивидов” в социальной коммуникации животных личностям в межчеловеческом общении (конечно, уподобление поведения соответствующих акторов в соответствующих системах отношений, а не отождествление внутреннего мира самих акторов) последние невытравленные следы психологизма и антропоморфизма в сравнительной этологии. Ведь одновременно с вышесказанным этологи предполагают (новое противоречие концептуальной системы!), что определённым образом организованный обмен ритуализированными демонстрациями есть служебное средство для “автоматической” координации демонстраций и действий партнёров при совместном осуществлении ими определённого инстинкта. Классический пример – брачное поведение обыкновенных тритонов (Halliday, 1975), “дуэли кивания” у тетеревов на току (Лысенко, 1987), “вращения” в территориальной агрессии лебедей-шипунов (Lind, 1984) и пр.

Процесс коммуникации практически у всех позвоночных носит “автоматический” (“инстинктивный”) характер в том смысле, что при реагировании на сигнал животное не “вносит поправку” на обстоятельства, в которых воспринимается данный сигнал и реализуется специфическая реакция на него. “Поправка не вносится” даже в критических случаях, когда соответствующей активности особи грозит полный неуспех, и даже если индивидуальный опыт животного достаточно богат и способность к рассудочной деятельности довольно велика, чтобы эту поправку успешно “внести” (см.Hansen, 1986; Popp, 1987; Enquist, Leimar, 1987; Cheney, Seyfarth, 1990; Evans, Marler, 1995). Свобода выбора ответов на поступивший сигнал (обычно взятых из того же общего репертуара) и неопределённость/неустойчивость ответа на сигнал при недостаточной мотивированности особи-реципиента или недостаточной стереотипности демонстрирования донора – из другой области. Это более успешное функционирование (или, наоборот, “сбой”) соответствующего “автоматического механизма” популяционного уровня, тогда как речь идёт о невозможности корректировки (улучшения) “автоматизмов” осуществления коммуникации на уровне всей системы за счёт особенностей состояния или особых способностей индивидов-элементов системы.

Именно потому что деньги или танец дают пример использования знаков и символических форм в безличных, “сетевых” системах коммуникации, передают информацию, адресованную всем сразу и никому конкретно (фактически первому, кто ею воспользуется эффективнее всех остальных), такие аналогии могут быть исключительно продуктивны в реконструкции специализированных знаковых систем и в расшифровке “значений” сигналов соответствующего “языка” в социальном общении животных. Конечно, если эти знаковые системы действительно существуют, а “значащие структуры” - демонстрации – передают содержательную информацию, а не воздействуют определённым образом, понуждая партнёра к “правильному” поведению (необходимому при координированном осуществлении общевидового инстинкта). Прямые и косвенные доводы в пользу существования таких систем и такого обмена информацией я анализирую ниже; но, в самом плохом случае отсутствия специализированного “языка” в социальных взаимодействиях позвоночных животных, такая программа исследований позволит это, наконец, строго доказать.

Наконец, третье (и главное) противоречие этологических концепций коммуникации состоит в том, что следуя методологии анализа демонстраций как потенциальных сигналов (символизирующих определённую форму поведения в будущем, по К.Лоренцу и Дж.Хаксли), они систематически отрицают саму возможность существования знаков и знаковых систем в социальных взаимодействиях на уровне самой концепции. Этологи в анализе коммуникативных систем заведомо исходят из утверждения, что по способу действия “их” коммуникативный сигнал, в отличие от знаков человеческой речи – просто стимул, у которого форма и функция слиты и который информативен как сигнал только если действует во вполне определённой ситуации и лишь пока он в этой ситуации оказывает специфическое воздействие на партнёра. Но он полностью теряет эффективность [согласно представлениям этологов] за пределами “здесь и теперь” своего воздействия на партнёра, в противоположность знакам человеческой речи (см.Blurton-Jones, 1968; Veen, 1987; Lorenz, 1989; Лоренц, 1998).

Таким образом, этологи заранее предположили, что сигналы животных, в противоположность сообщениям в человеческой коммуникации, это “механическая” или “гидравлическая” система обмена воздействиями, “уколы” которых “понуждают” партнёров к необходимым ответам на “ход” противника. Если, конечно нанесены точно и вовремя, а партнёр и сама особь-осциллятор сигналов – находятся в соответствующем мотивационном состоянии (см.Tinbergen, 1951; Лоренц, 1998). При таком механизме действенности сигналов практически исключаются информационный обмен и свобода выбора действий на основании сигнальной информации, а восприятие демонстрации как сигнала возможно только “здесь и сейчас”, при определённом эффективном сочетании специфической стимуляции извне и специфической мотивации внутри особи (см. Hinde, 1952; Blurton-Jones, 1968; Veen, 1987).

Более того, критики классической этологии показали неустойчивость функционирования такой системы обмена специфическими воздействиями с положительной обратной связью, которая следует из релизерной концепции коммуникации “классических этологов”. Если по характеру действия сигнал представляет собой не знак, но ключевой раздражитель (социальный релизер), то система общения в целом чрезвычайно уязвима к накоплению “ошибок” (см.Панов, 1978, 1983б; Caryl, 1979; Paton, 1986; Paton, Caryl, 1986). В присутствии же “ошибок” и “сбоев” коммуникации, “негативные” эффекты воздействия которых на мотивационное состояние особей должны кумулироваться точно также, как и “позитивные” результаты воздействия нужных стимулов в нужном “месте” процесса коммуникации, последний [если только он ведом вышеописанными механизмами] не может сохранить ни устойчивость ни направленность развёртывания к биологически осмысленному результату, специфичному для данного взаимодействия и выводимому из него как следствие из причины.

Биологический смысл социальной коммуникации как раз и заключается в закономерном достижении таких результатов в сообществах животных через столкновения “эгоистических индивидов” друг с другом в конкуренции за некий социальный ресурс (территория, брачный партнёр и т.п.). Система таких столкновений в сообществах с определённой организацией под действием отбора, очевидно, развивается в сторону эволюционной оптимальности, позволяющей достигать того же (или большего) результата взаимодействий за некий оптимальный период времени на “среднее” взаимодействие и с некоторым приемлемым уровнем риска на “среднюю” демонстрацию (см. Семевский, Семёнов, 1984; Enquist, Leimar, 1987; Maynard Smith, 1988; Payne, 1998).

Вступление в направленный обмен демонстрациями с социальным партнёром всегда означает увеличение риска для особи, и риска гибели, и риска проигрыша, “сбоя” в реализации избранной стратегии (Enquist et al., 1985; Hansen, 1986; Popp, 1987; Senar, 1990; Фридман, 1993; Maan, Groothuis, 1997; Payne, 1998). Риск увеличивается по сравнению с альтернативным выбором эскапизма – отказаться от взаимодействия здесь и переместиться в другое место (где развёртывание той же самой активности может быть более успешным и/или безопасным). Указанный биологически осмысленный результат взаимодействия и связанная с ним дифференциация поведенческих ролей партнёров как раз и представляют тот “общий выигрыш”, ради которого следует рисковать и который возможен лишь при определенной организации обмена сигналами и определённой координации актов ответного демонстрирования особей на демонстрации партнёра.

Всякая организация динамического процесса, поддержание в нём определённой структуры с характерным для неё “дальним порядком” возможно лишь при управлении развивающимся процессом извне. Последнее требует либо сообщения информации, необходимой для оптимального выбора оптимального поведения на следующем этапе процесса, либо направленного воздействия стимула, которое само по себе “понуждает” к выбору “нужных” форм поведения в “нужное время” и в “нужном месте” взаимодействия (см. Кастлер, 1960, 1968). Следовательно, всякое осуществление сигнальной функции ритуализированных демонстраций возможно через употребление соответствующих структур или как знаков специализированной знаковой системы “языка”, элементы которой передают вполне определённые “порции” информации определённым партнёрам, или набора знаковых стимулов, которые в нужный момент побуждают партнёров к нужным реакциям. Но последняя система установления “дальнего порядка” во взаимодействиях практически не может эффективно функционировать из-за неустойчивости к накоплению ошибок.

В числе самых важных “ошибок”, долженствующих вызвать “сбои” процесса коммуникации, одни критики “классической этологии” называли неизбежность распространения “обмана” в условиях, когда демонстрации являются специализированными сигналами намерений и последующих действий животного (Maynard Smith, Price, 1973; Maynard Smith, Parker, 1976).

Другие указывали на неспособность самой демонстрации иметь специфическое действие и быть специализированным сигналом в условиях, когда сплошь и рядом отсутствует специфическая связь между входом и выходом системы-организм, сигнал не соответствует ответу и наоборот (см. Purton, 1978; van Rijin, 1981; Hurd, Enquist, 2001). Взаимное соответствие демонстрации, мотивации и эффекта если и обнаруживается для некого сигнала или группы сигналов, оказывается неустойчивым, неспецифическим и неопределённым (Nelson K, 1964; Панов, 1978; Костина, Панов, 1979; Nelson D., 1984; Панов и др., 1991). Но его устойчивость и определённость совершенно необходима для “сигнальности” этих структур, если только по способу действия этот сигнал оказывается стимулом, а не знаком.

В отличие от стимула знак произволен, его способность передавать определённые порции информации определённым партнёрам не зависит от мотивационного состояния демонстратора и эффекта воздействия, произведённого демонстрацией на особь-реципиента. Вполне достаточно реализовать определённый инвариант формы сигнала в определённом конвенциональном пространстве взаимодействия, и кто-то воспользуется соответствующей информацией и, восприняв её, собственным ответом продолжит процесс обмена информацией по “коммуникативной сети” группировки, пусть даже это будет “зритель”, а не активный участник взаимодействия (например, вселенец, наблюдающий конфликты между владельцами территорий и затем эффективно выстраивающий собственную стратегию территориальных притязаний на участок слабейшего, см.Freeman, 1987; Фридман, 1993, 1999; McGregor et al., 1999; McGregor, Peak, 2000).

Однако специфический сигнальный эффект демонстраций более чем надёжно документирован для самых разных видов позвоночных (обзоры см. Hurd, Enquist, 2001; Wachmeister, Enquist, 2000; Wachtmeister, 2001). Наконец, онтогенез соответствующих демонстраций (особенно этап эмансипации сигнала от исходной мотивационной подосновы) вполне позволяет рассматривать эти структуры как специализированные именно к выполнению сигнальной функции в большей степени, чем к функции стимуляции и самостимуляции по ходу взаимодействия (см. Krujit, 1964; Groothuis, 1989a, b). Дело в том, что в онтогенезе происходит эмансипация сигнала (см.Morris, 1956), в ходе которой развивающийся стереотип постепенно превращается в социальный ритуал, а ритуализированные демонстрации - в знак возможностей поведения индивида в сообществе с определённой структурой. Фиксированный комплекс действий, став социальным ритуалом, выходит из-под контроля внутренних мотивационных переменных и переходит под контроль механизмов социальной коммуникации. В результате этого существенно растёт устойчивость “значащих структур” в потоке поведения и стереотипность исполнения демонстраций, но прерывается связь между уровнем мотивации индивида и предъявлением демонстрации, соответствующей этому уровню (Groothuis, 1989a, b).

Социобиологам принадлежит критика сигнальности демонстраций, основанная на аргументах о распространённости “обмана” в социальных взаимодействиях позвоночных, если демонстрации – сигналы, “честно” передающие некоторую информацию о животном, значимую для успеха в соответствующих конкурентных взаимодействиях. Это могут быть состояние, социальный статус, физическая сила, способность бороться, способность удерживать ресурсами… вплоть до иммунного статуса и заражённости паразитами: употребление определённых сигналов в определённых ситуациях может коррелировать со всеми этими параметрами и, следовательно, информировать о них других членов сообщества хотя бы в потенции (см.Dawkins, Krebs, 1978; Caryl, 1979; Maynard Smith, 1982; Докинз, 1993; Hurd, Enquist, 2001).

Оба варианта критики “классических” концепций коммуникации оказались неотразимы, поскольку били в действительные “бреши” теории. Каждое из цитированных “возражений” можно иллюстрировать фактами “обмана” ли, или же неспецифичности и “семантической пустоты” демонстраций (конкретные исследования см. Костина, Панов, 1979; Nelson D., 1984; Paton, Caryl, 1986; Панов и др., 1991). Сейчас теории коммуникации множатся гораздо быстрей, чем усилиями натуралистов прибавляются факты, позволяющие сделать выбор в пользу одной из них. Но если главные доводы критиков вполне соответствовали эмпирической реальности коммуникации у самых разных видов позвоночных, то сделанные ими выводы (то есть их собственные теории коммуникации), пожалуй, расходятся с фактами.

В исследованиях конкретных взаимодействий различных видов позвоночных сейчас накоплено более чем достаточно независимых подтверждений исходного тезиса классических этологов о “сигнальности” демонстраций. В сообществах с самой различной организацией неизменно оказывается, что стержневым событием процессов коммуникации является именно обмен информацией, а не воздействиями (данные по предупреждению об опасности см. Seyfarth, Cheney, 1990; Slobodchikoff et al., 1991; Evans, 1997; Zuberbьhler, 2000, агонистическому поведению см.Senar, 1985, 1990; Hansen, 1986; Фридман, 1993, 1998, брачным ритуалам Hinde, 1952, Гомелюк, 1979). Соответственно, ритуализированные демонстрации оказываются теми самыми специфическими структурами, ведущая функция которых в процессе коммуникации – перенос чётко отграниченных порций информации от приёмника к передатчику сигналов и обратно таким образом, что дифференцированные порции информации соответствуют дифференцированным ситуациям взаимодействия (в смысле различимым самими участниками коммуникации).

Во-первых, показана устойчивость и направленность развёртывания поведенческого процесса от “точки инициации” взаимодействия в виде некоторой проблемной ситуации, созданной появлением и действием партнёра, до “точки терминации” процесса. Ею можно считать достижение определённого биологически осмысленного результата – изгнание захватчика, копуляция, успешное бегство в укрытие и пр., либо срыв взаимодействия (второе - нулевой или отрицательный результат, см. ниже). Более того, устойчивость и направленность развёртывания процесса обмена демонстрациями и действиями между особями в случае коммуникации фиксируется как на протяжении всего взаимодействия, так и в каждой из его частей, получаемых делением соответствующих промежутков времени на равные части - квартили, секстили, децили и пр. (см.Фридман, 1995, 1998, 1999).

Во-вторых, на протяжении соответствующих взаимодействий обнаружена сопряжённость (во времени) и согласованность (по характеру) демонстраций и действий, выраженность которых по ходу взаимодействия устойчиво растёт. В исследованных процессах коммуникации рост сопряжённости и согласованности процесса происходит вопреки тому, что на протяжении всего процесса участники конкурируют друг с другом. Каждая демонстрация и действие животного по сути представляют собой акт сопротивления реализации поведения партнёра, способный – когда действует как стимул – тормозить и подавлять последнее и согласованность демонстраций (реже также несигнальных действий), которыми обмениваются партнёры во время взаимодействия (анализ см.Popp, 1987; Enquist, Leimar, 1987; Фридман, 1993; Payne, 1998). Тем не менее, на всём протяжении взаимодействия идёт устойчивый рост сопряжённости и согласованности соответственных демонстраций партнёров, что отражает взаимный рост предсказуемости поведения с каждым актом приёма-передачи сигналов.

В третьих, это способность ритуализованных демонстраций, составляющих ряд территориальных или брачных сигналов, быть предикторами потенциальных возможностей развития процесса и вероятных событий в “ожидаемом будущем” развивающегося взаимодействия, которые равно существенны для участников коммуникации. В первую очередь это моменты и направления будущей смены сигналов партнёра, во вторую – вероятный исход взаимодействия в целом [наступление которого наиболее вероятно при использовании особью данной демонстрации в данный конкретный момент]. Специальные исследования показывают, что демонстрации ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности птиц, рыб, пресмыкающихся и млекопитающих (см. цитирование источников в тексте) могут быть эффективными предикторами событий взаимодействия, не только непосредственно следующих за самой демонстрацией, но и отдалённых во времени, таких, как момент смены сигнала противником на следующий сигнал или даже варианты завершения взаимодействия определённым исходом.

Это, собственно, и требовалось доказать. Более того, конкретные события взаимодействия, эффективно “прогнозируемые” особями по факту употребления определённых демонстраций в определённые моменты взаимодействия всегда оказываются отделёнными от акта предъявления демонстрации-предиктора временным интервалом неопределённой длины. То есть соответствующие демонстрации ряда действительно информируют о возможности и вероятности таких существенных событий взаимодействия, как наиболее вероятные моменты смены сигналов противником или завершение конфликта победой или поражением определённого качества, независимо от того, сколько времени потребуется, чтобы поведенческий процесс “дошёл” от точки А (предъявление демонстрации”) до точки Б (“прогнозируемое событие”), см. подробнее ниже.

В четвёртых, практически во всех видах сигнальных систем, специально исследованных в отношении “честности коммуникации”, обнаружено автоматически “честное” реагирование особей на соответствующий сигнал. Безусловно, в этом “автоматизме” присутствуют “сбои”, более чем частые у молодых особей. Но во всех случаях отсутствие ответа, неточный или неадекватный ответ на сигналы партнёра – это “ошибка”, следствие “сбоя” в системе коммуникации, а не намеренный “обман” (см. неточные ответы на сигналы бедствия у верветок, Chiney, Seyfarth, 1990, или замедленные – у синиц-пухляков Parus montanus, Rajala et al., 2003, или же прямое преследование самки вместо ритуализованной демонстрации дупла у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, Благосклонов, 1988).

Все четыре перечисленные характеристики можно рассматривать как симптомы присутствия коммуникации в исследуемых взаимодействиях, на которые может ориентироваться этолог, решая вопрос, присутствует ли в анализируемых процессах информационный обмен или особи ограничиваются воздействием друг на друга (иногда совершенно неспецифическим). Благодаря им мы можем определить коммуникацию животных также как её определяет лингвистика и семиотика для сугубо человеческих знаковых систем (см.Барулин, 2002). В отличие от “просто взаимодействий” (социальных контактов) коммуникация предполагает взаимодействие между индивидами на семантическом уровне, стержнем которого является процесс приёма-передачи информации с использование специализированной знаковой системы-посредника, благодаря которому происходит взаимное согласование и координация действий партнёров, несмотря на исходно “противоположные интересы”.

Важно подчеркнуть, что источником всех социальных контактов животных является именно “конфликт интересов” между соответствующими компаньонами, даже во взаимодействиях вроде образования пары или системы предупреждения об опасности внутри сообщества, которые на первый взгляд покажутся формой взаимопомощи или продуктом группового отбора (Maynard Smith, 1982; Докинз, 1993).

Исследования социобиологической школы показали, что даже при образовании пары особи ведут себя не как стремящиеся друг к другу “половинки” - несовершенные части некоего целого (наподобие платоновского андрогина), которые превращаются в гармоничное целое в процессе образования пары. Нет, и самцы и самки ведут себя как “эгоистичные индивиды”, стремящиеся максимизировать собственный выигрыш независимо от действий партнёров, партнёрские и родительские качества которых при этом используются как ресурс, и безотносительно к увеличению пользы или вреда для целого, то есть устойчивости образовавшейся пары и максимизации её репродуктивного выхода. Самцы моногамных видов после образования пары склонны к политерриториальности, то есть занятию второй территории достаточно далеко от уже имеющейся, и привлечению туда новых самок. Этим занимаются доминирующие самцы, подчинённые же совершают рейды по обширным территориям высокоранговых и могут спариваться с прежней самкой, пока владелец территории занят привлечением новых (см.Birkhead et al., 1987; Wiley, 2000).

Не отстают от самцов и самки. До образования пары самки свободно перемещаются между участками разных самцов, принимая их ухаживания и отвечая на них (ухаживание иногда доходит до попыток копуляции), пока не остановят выбор на каком-то одном и не ограничат собственные перемещения определённым участком внутри территории своего постоянного самца. Находясь там, большинство самок воробьиных птиц жёстко охраняет соответствующее пространство от появления на нём всех прочих самок (почему вторую территорию и партнёршу самцу приходится заводить в отдалении), но во время рейдов соседних самцов по чужим участкам легко вступают во внебрачные копуляции с ними (см.Wachtmeister, Enquist, 2000; Wiley, 2000).

Другое дело, что вопреки социобиологическим концепциям выигрыш участников в этой “войне полов” (эта метафора сейчас используется уже почти как термин) отнюдь не сводится только к “лучшим” генам, которые самец или самца “набирают”, спариваясь с “незаконными” партнёрами противоположного пола. Кроме “вертикального” распространения собственных генов в следующих поколениях, выигрыш не в меньшей степени заключается в “горизонтальном” распространении в сообществе собственных поведенческих тактик и стереотипов среди соседних (часто более молодых) резидентов, занимающих подчинённое положение относительно данного. В обоих случаях животное ведёт себя примерно так, как покупатель стремящийся произвести наилучшие покупки, какие можно сделать при данных условиях (исходная сумма денег и ассортимент товаров в данном конкретном магазине-сообществе). В обоих случаях не обойтись без обмена информацией о “цене” и “стоимости” каждой “покупки” и специализированных знаковых системах, обслуживающих этот обмен.

Первый: каким образом в статистическом процессе столкновений “эгоистических индивидов”, каждый из которых только максимизирует собственную итоговую приспособленность, может поддерживаться и устойчиво воспроизводиться в череде поколений некая общая структура отношений, дифференциация отношений в рамках которой в долговременном плане выигрышна для всех участвующих особей, но невыгодна каждой из них “здесь и сейчас” (см.Maynard Smith, Price, 1973; Maynard Smith, Parker, 1976; Maynard Smith, 1982)?. Второй: пусть каждый индивид, выбирая действия в предстоящем конфликте, оценивает каждое из них по способности манипулировать поведением партнёра в своих собственных интересах (и тем самым по величине вклада, вносимого действием в итоговую приспособленность, см.Dawkins, Krebs, 1978; Enquist, 1985; Докинз, 1993). Откуда тогда берётся тот постоянный набор специализированных структур - демонстраций, которые представляют собой общий набора специфических инструментов, одинаково используемых всеми особями в конкуренции за определённого рода социальный ресурс? Ведь вклад одних и тех же действий в приспособленность разных особей будет не дискретной, а непрерывно варьирующей переменной, так что не приходится ждать счётного числа демонстраций со строго определённой формой, и тем не менее дискретность и “оформленность” демонстраций оказывается правилом, а не исключением (обзоры см.Enquist, Leimar, 1987; Payne, 1998; Hurd, Enquist, 2001)?

Ответ на оба вопроса выходит далеко за рамки статьи. Замечу лишь, что аналогия демонстраций с деньгами и коммуникации – с конкуренцией покупателей и продавцов на общем рынке на оба вопроса даёт интересный ответ, который вполне позволяет согласовать индивидуальный характер действия отбора и “эгоистичность” оцениваемых конкурентных усилий индивидов с тем что соответствующие продукты отбора, создаваемые и совершенствуемые им – набор демонстраций определённой формы и паттерн отношений, поддерживаемых этими взаимодействиями – видоспецифичны и являются безусловной групповой адаптацией.

Мои собственные исследования в области социальной коммуникации связаны как раз с попыткой разрешить возникающее противоречие между постепенным накоплением всё более изящных фактов в пользу “сигнальности” и “знаковости” демонстраций и упорным отказом господствующих концепций коммуникации эту сигнальность и знаковость не то чтобы учесть, но даже и обсуждать. Точно также фактически “исключается из обсуждения” идея расшифровки информационного содержания сообщений, переданных соответствующими сигналами – среди тем постоянных методологических дискуссий этологов отсутствует анализ методов, позволяющих определить информационное содержание сообщений и определить, какие структуры-посредники, общие для особей-участников, могут осуществлять соответствующий процесс, вообще ли, у данного ли конкретного вида (см.Hurd, Enquist, 2001; Wachtmeister, 2001).

Характерно название одной из статей – “Почему у животных нет “языка”?, при том, что её авторы дали как раз одно из лучших описаний подобного “языка” системы категориальных сигналов предупреждения об опасности у мартышек-верветок Cercopithecus aephoips (см. Seafarth, Chiney, 1997).

Единственная же концепция, способная это сделать, пусть не полностью и неточно – релизерная концепция коммуникации классических этологов – остаётся в забвении, будучи разрушена критикой 1970-х – 1980-х (оценку её состояния как “медленного умирания” см. Панов, 1983а). Необходимо, следовательно, её восстановление на “повышенном основании”, по известному выражению А.А.Любищева (2000).

Это самая интересная и трудная задача в области этологической теории, но, так или иначе, её необходимо решать. Естественный вопрос: почему, при таких свидетельствах в пользу “знаковости” демонстраций и обмена информацией в коммуникативном процессе, этологи упорно отказываются демонстрации рассматривать как знак, а сигналы определённого ряда (объединённые одной специфической мотивацией) – как специализированную систему знаков?

Соответственно, даже у “защитников” сигнальности демонстраций прочно укоренилось мнение, что демонстрации существенны для животных именно как воздействия, некий специализированный поток стимуляции, разворачивающий в определённую сторону поведение партнёра, а не источник информации, на основании которой особь оптимизирует принятие решений по ходу коммуникативного процесса. Сигнальное и информационное значение специфических образов, генерируемых соответствующими фиксированными комплексами действий животного, с их точки зрения второстепенно и побочно и якобы требует определённого ассоциирования специфических эффектов воздействия стимулов со специфическим образом соответствующей демонстрации, которое одни особи могут произвести, а другие, в силу разных причин, - нет.

В конце концов, и последовательность нуклеотидов ДНК некогда воспринимали просто как длинную молекулу, прежде чем удалось показать, что это текст (и расшифровать молекулярно-генетические механизмы, делающие именно эту конкретную молекулу текстом). Подобно тому, как нуклеотидный текст определяет эгоистичные единицы репликации – гены, участвующие в построении фенотипа, определённые последовательности демонстраций весьма продуктивно рассматривать как текст, задающий некие единицы социальной сферы данного вида – мемы. Складываясь и комбинируясь друг с другом, мемы формируют всё разнообразие жизненных стратегий данного вида в данной ситуации (см.Докинз, 1993). Следовательно, все коммуникативные взаимодействия животных в сообществе, включающие направленный обмен сигналами по определённым правилам, продуктивнее рассматривать именно как “взаимное считывание информации” о развиваемой жизненной стратегии каждого из них, наподобие того, как это происходит при репликации ДНК. Представление актов коммуникации только как обмена воздействиями разной силы и специфичности, как это традиционно делают этологи, совершенно недостаточно для реконструкции сигнальной системы вида и расшифровки “значений” каждого из сигналов.

Продуктивность интерпретации определённой последовательности демонстраций как “текста”, эффективно “прочитываемого” партнёрами по ходу взаимодействия, подтверждается рядом других наблюдений. Во-первых, ритуализированные демонстрации самых разных видов, в отличие от прямого действия и других форм “давления” на партнёра, неизбежно оказываются той специфической частью взаимодействия, которая обеспечивает достижение специфического результата социального контакта в виде появления устойчивой асимметрии поведенческих ролей, и тем самым эффективность процесса коммуникации. Это в системах социальной коммуникации у самых разных видов – у тетеревов (Hjorth, 1970; Лысенко, 1985, 1987) и других видов, спаривающихся на току (McDonald, Pottis, 1994), во взаимодействиях агонистического доминирования у грызунов (Попов, 1986; Громов, 2005), в специфических демонстрациях “патрулирования” территории ряда видов воробьёв р.Passer (Иваницкий, 1997), в демонстрациях ухаживания и угрозы пёстрых дятлов р.Dendrocopos (Фридман, 1996) и пр.

б) выделенности и оформленности самих демонстраций как дискретных структур в потоке поведения – насколько определённо и чётко реакции как структуры с определённой специфической формой противопоставлены изменчивым реакциям, не имеющим постоянной формы и обладающим одним только эффектом? Существование строгих зависимостей а)-б) показано в конкретных исследованиях, цитированных выше; обзоры литературных источников показывают, что такие зависимости имеют универсальный характер, они обнаруживаются в самых разных группах позвоночных ранга рода-семейства, обладающих совершенно несходными вариантами социальной организации. См. данные по чайкам р.Larus (Moynihan, 1955, 1958; Tinbergen, 1959), воробьям р.Passer (Иваницкий, 1997), лорикетам р. Trichoglossus (Serpell, 1989), по песчанкам р.Meriones (Попов, 1986; Громов, 2000) и пёстрым дятлам рода Dendrocopos, Фридман, 1996 и пр.).

Более подробный анализ показывает, что в процессе коммуникации демонстрации действенны лишь тогда, когда оба участника соблюдают некие общие “правила” игры, задающие организацию всех взаимодействий этого типа в определённом сообществе. Отступление от них ведёт к неуспеху употребления сигналов и при сколько-нибудь устойчивом повторении – к неуспеху взаимодействия в целом. Некоторые из “правил”, обладающих наибольшей всеобщностью, к настоящему времени удалось описать у самых разных видов позвоночных: все они свидетельствуют в пользу знаковости демонстраций косвенно или напрямую (см.Senar, 1985, 1990; Popp, 1987; Фридман, 1995).

Этот результат подтверждается как исследованием хода и механизмов развёртывания однотипных процессов коммуникации в разнородных сообществах одного и того же вида (различающихся, скажем, плотностью и устойчивостью положения в сети популяционных группировок данной местности, см. Hanski, 1999; Щипанов, 2003), так же, как сравнительным анализом гомологичных процессов коммуникации близких видов одного рода. На примере коммуникации близких видов одного рода было показано, что необходимым условием действенности сигналов является известный уровень стереотипности, фиксированности исполнения каждого из выразительных движений, составляющих демонстрацию, и известный уровень скоррелированности предъявления всех выразительных движений её состава.

Во всех случаях выразительные движения, составляющие демонстрацию, берутся из репертуара повседневной активности, но непосредственно друг с другом моторно не связаны при выполнении соответствующих актов моторной активности. Поэтому неизменно жёсткое, скоррелированное и устойчивое предъявление этих комплексов выразительных движений в составе ритуализированных демонстраций автоматически превращает последние в дискретные структуры, резко обособленные от окружающего их континуума повседневной активности и друг от друга. Если только в процессе общения дифференцированные структуры оказываются соответствующими дифференцированным ситуациям, они начинают функционировать как “язык” (см. определение выше). Именно это и было показано в известных исследованиях A.W.Stokes (1962а, b) по агонистической коммуникации синиц рода Parus и J.Serpell (1982, 1989) по агонистическим демонстрациям лорикетов р.Trichoglossus.

Исследования А.Стоукса и других авторов ясно показывают, что коммуникативная действенность демонстраций (что ни понимай под ней – специфическое воздействие стимула или передачу неких порций информации, отреагирование которых предполагает тот же самый эффект) связана именно с распознаванием определённой формы сигнала. Эффект всегда связан со специфическим образом соответствующей демонстрации именно как комбинации определённых выразительных движений, каждое из которых незначимо по отдельности. Собственно, именно жёсткость и устойчивость корреляций задают специфичность образов демонстраций: визуальных, акустических, запаховых и иных.

Данные А.Стоукса по агонистическим демонстрациям синиц Parus spp. показывают информативность именно комбинации элементарных движений, когда они предъявляются скоррелировано во времени (см. Stokes, 1962a, b). Именно и только они могут передать реципиенту информацию о намерениях демонстратора (последует ли за ней отступление, атака или – самый важный исход – следующая демонстрация, и какая именно). Каждая из составных частей этого целого – выразительные движения, составляющие демонстрацию, по отдельности не обладает этой информированностью и может лишь возбуждать партнёра неспецифически. Хотя каждое такое движение не в меньшей степени связано с соответствующей мотивацией (точней, мотивационным конфликтом), чем целая демонстрация, информировать о намерениях и действиях партнёра может только эта последняя.

Точно также именно и только она может выразить определённое состояние животного, сделать его “понятным” для партнёра (=позволяющим выбрать оптимальную программу поведения в соответствующей проблемной ситуации). У всех видов, специально исследованных в этом отношении, последнее возможно только через систему специализированных структур – демонстраций, но не через их структурные элементы – выразительные движения. См. обзоры по демонстрациям угрозы у птиц (Hurd, Enquist, 2001), по демонстрациям ухаживания у птиц (Wachtmeister, Enquist, 2000; Wachtmeister, 2001), по сигналам предупреждения об опасности у млекопитающих и птиц (Evans, 1997; Zuberbьhler, 2000).

Например, таковы брачные демонстрации аргентинской савки Oxyura vittata. Они происходят из простых движений чистки оперения, незначительно модифицированных в процессе риутализации (Johnsgard, Nordeen, 1981).

Особенно велико (и всего заметней) несходство демонстраций с теми стереотипами повседневной активности, которые сами обладают определённостью формы и стереотипностью исполнения действя, сопоставимой с собственно демонстрациями (специализированные кормовые методы, гнездостроительные действия, типы локомоции и пр.). Демонстрации как комбинации выразительных движений не только обладают специфической формой движения, присущей именно и только им, но главное - уникален сигнал, т.е. образ демонстрации, адресуемый партнёру в определённом процессе общения.

Из этой идеи я исхожу в своих исследованиях территориальных и брачных сигналов пёстрых дятлов рр.Dendrocopos и Picoides. Она основывается на исследованиях J.С..Senar (1990) агонистической коммуникации у чижей Spinus spinus. Им показано, что угрожающие демонстрации, которыми обмениваются птицы, это не аукцион, на котором распределяются ресурсы, и даже не пантомима аукциониста. Каждая демонстрация представляет собой сигнал, указывающий на спектр допустимых действий противника по отношению к самому демонстратору. Он показывает, какие формы ритуализированной угрозы оппонент может реализовать при той интенсивности угрозы, которую данная особь “показала” собственной демонстрацией, и какой риск непосредственного нападения демонстратора сопряжён с реализацией каждой из них.

Выразительные движения – составные элементы демонстрации неинформативны даже в том случае, когда их внешний облик настолько явно представляет собой определённую часть общего облика демонстрации, что целое более чем надёжно может быть достроено по этой части просто за счёт перцептивных способностей особи. Между прочим, тем самым ритуализированные демонстрации (и коммуникативные сигналы вообще) нарушают известный закон гетерогенной суммации А.Зайца (цит. по Lorenz, 1989). Согласно ему, эффект воздействия сложного стимула должен быть равен алгебраической сумме эффектов элементарных стимулов – его частей и, во всяком случае, сводиться к последнему, а здесь он существенно больше и несводим. Это лишний раз подчёркивает тот факт, что специфически информирующее действие целого потому и не может быть суммировано из частных эффектов воздействия неспецифических стимулов – его составных частей.

Тем более что искомые “структуры действий”, способные быть знаками – специализированными посредниками в обмене информацией по коммуникативной сети - были обнаружены A.W.Stokes (1962a, b) ещё 40 лет назад в агонистическом поведении лазоревки Parus caeruleus, московки P.ater, большой синицы P.major и других видов синиц.

Им показано, что устойчивые корреляции элементарных действий как раз и образуют те агонистические демонстрации, предъявление которых обеспечивает предсказуемость и специфичность ответа партнёра, позволяет обоим участникам конфликта чётко прогнозировать поведение друг друга и, соответственно, принять решение о бегстве, замирании, ответе другой демонстрацией или продолжением атаки. В исследовании агонистических демонстраций лазоревки были определены корреляции между 9 компонентами демонстраций, из которых наиболее существенны положение хохолка, тела, затылка, крыльев и ориентация относительно партнёра. Обнаружено 31 парная корреляция из 36 возможных. Часть была положительной: распустив хвост веером, птица обычно поднимала крылья. Другие корреляции отрицательны: взъерошив оперение на голове, птица никогда не поднимала крыльев, не распускала хвоста и не поднимала клюв.

Хотя соответствующий анализ не был выполнен самим A.W.Stokes, он сделал главное – показал связь специфического ответа на сигнал с определёнными структурами скоррелированных действий животного, с определёнными комбинациями действий, а не с “выразительностью” движений возбуждённого животного. Это - достаточное основание, чтобы рассматривать такие комбинации как систему знаков, специфическую для взаимодействий определённого типа, и затем проверить эту гипотезу.

Все соответствующие комбинации устойчивы, специфичны для вполне определённых типов коммуникативных ситуаций или классов внутреннего состояния особей данного вида. Наконец, сами отдельные комбинации явно гомологичных у близких видов одного рода, но составляющие их выразительные движения по отдельности много более различны между собой и в целом не гомологичны друг другу, так как слишком зависят от уровня “эмоциональности” данного вида, и его манеры движения в рамках повседневной активности. Последняя, в свою очередь, связана с морфоэкологической специализацией вида, а она у каждого вида уникальна.

Последнее всегда представлено аналогичной стратегией поведения (взятой из того же ряда), и означено аналогичным символом – демонстрацией (см.анализ категориальных сигналов, предупреждения об опасности или пищевых у Сh.Evans, 1997). Поэтому определённый ряд или система подобных сигналов неизбежно оказываются всеобщим эквивалентом всех вообще поведенческих стратегий этого вида, “имеющих хождение” и “котирующихся” на рынке разрешения проблемных ситуаций, возникающих в определённой системе отношений между компаньонами как деньги в рыночной экономике.

Гомелюк В.Е., 1979. Дивергенция полового поведения на примере двух представителей рода Pungitius Coste// Динамика популяций и поведение позвоночных животных Латвийской ССР. Рига: Латвийский Госуниверситет им. П.Стучки. С.6-25.

Громов В.С., 2000. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: Наука. 391 с.

Костина Г.Н., Панов Е.Н., 1979. О степени стереотипности полового поведения у двух видов пустельг - Сerchneis tinnunculus и C.naumanni// Зоол. ж. Т.58. №9. С.1390-1391.

Панов Е.Н., 1983б. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных// Итоги науки и техники. Зоология позвоночных, М.: ВИНИТИ. Т.12. С.5-70.

Панов Е.Н., Грабовский В.И., Зыкова Л.Ю., 1991. Биология гнездования, поведение и таксономия хохотуньи Larus cachinans. 2. Сигнальное поведение и коммуникация в период гнездования. Зоол.ж. Т.70, №1, С.76-89.

Фридман В.С., 1996. Разнообразие территориального и брачного поведения пёстрых дятлов (Genera Dendrocopos Koch 1816 et Picoides Lacepede 1799) фауны Северной Евразии. Автореф. диссертации на соискание учёной степени кандидата биол. наук. М. 22 с.

Фридман В.С., 1998. Социальная структура популяций Dendrocopos major в изменчивой среде: как сохранить единство при разнонаправленных адаптациях особей?// Жизнь популяций в гетерогенной среде. Материалы II Всеросс. семинара. Йошкар-Ола, 1998. Книга 1. С.267-284.

Шмерлина И.А., 2004. Идея целостности в социологии и биологии// Социологический журнал. http://knowledge.isras.ru/sj/sj/sj1-2-04.html

Arnold K., Zuberbьhler K., 2006. Semantic combinations in primate calls// Nature. 441. 18 May. P.30.

Blurton-Jones N., 1968. Observations and experiments on causation of threat displays in the great tit (Parus major)// Anim. Behav. Monogr. Vol.1. №2. 150 pp.

Birkhead, T. , Atkin L., Mшller, A., 1987. Copulation behaviour of birds// Behaviour. Vol.101. P.101–139.

Brodsky L., Montgomene R., 1987. Asymmetrical contests in defense of rock ptarmigan territories// Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol.21. №4. Р.267-272.

Caryl P.G., 1979. Communication by agonistic displays: what can the game-theory contribute to ethology?// Behaviour. Vol. 68. P.136-169.

Cheney D., Seyfarth R., 1990. How monkeys see the world: Inside the mind of another species. Chicago, University of Chicago Press.

Cheney D., Seyfarth R., 1997. Why animals do not have language. The Tanner lection of Human values. Delivered at Cambridge University at 10-12 March, 1997. http://www.psych.upenn.edu/~seyfarth/Publications/

Dawkins R., Krebs J. Animal signals: information or manipulation?// Evolutionary Approach (Eds. J.Krebs & N.Davies). Oxford, Blackwell Scientific Publickations, 1978. P.282-309.

Earley R., Dugatkin L., 2002. Eavesdropping on visual cues in green swordtail (Xiphophorus helleri) fights: a case for networking// Proc. R. Soc. Lond. B. Vol.269. P.943-952.

Enquist M., 1985. Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour// Anim. Behav. 1985. Vol.33. P.1152-1161.

Enquist, M., Plane, E., Roed, J, 1985. Aggressive communication in fulmars (Fulmarus glacialis) competing for food// Animal Behaviour. Vol.33. P.1007--1020.

Enquist M., Leimar O., 1987. Evolution of fighting behaviour: the effect of variation in resource value// J. Theor. Biol. Vol.127. P.187-205.

Evans Ch., Marler P., 1995. Language and animal communication in comparative approaches to cognitive science. Cambridge, Mass.: MIT Press.

Evans Ch., 1997. Referential signal// Perspectives in ethology. Vol.12. P.99-143.

Goltsman M., Volodin I., 1997. Temporal pattern in agonistic interaction in two Gerbill species (Rhombomys opimus and Gerbillus perpallidus) differing in resistance to social pressure// Ethology. Vol.103. №12. Р.1057-1059.

Groothuis T., 1989a. On the ontogeny of display behaviour in black-headed gull: I. The gradual emergence of the adult forms// Behaviour. Vol.110. №1-2. P.76-124.

Groothuis T., 1989b. On the ontogeny of display behaviour in black-headed gull: II. Causal links between the development of aggression, fear and display behavior: emancipation reconsidered// Behaviour. 1989b. Vol.110. №.1-4. P.161-204.

Halliday T., 1975. An observational and experimental study of sexual behaviour of the smooth newt Tritirus vulgaris (Amphibia, Salamandridae)// Anim. Behav. Vol.23. №2. Р.291-322.

Hansen A., 1986. Fighting behaviour in bald eagles: a test of game theory.// Ecology. Vol.67. №3. P.787-797

Hauser M.D., 1996. The evolution of communication. Cambridge: MIT Press.

Heinroth O., 1910. Beitrage zur Biologie, inbesondere Psychologie und Ethologie der Anatiden// Verhandlungen V Int. Ornithologen-Kongr. Berlin. S.589-702.

Hjorth I., 1970. Reproductive behavior in Tetraonidae// Swedish wildlife (Viltrevy). Vol.7. №4. Р.181-596.

Hinde R., 1952. The behavior of the Great Tit (Parus major) and other related species// Behaviour. Suppl. 2. 159 pp.

Hinde R., 1955. A comparative study of the courtship of certain finches (Fringillidae)// Ibis. Vol.97. P.706-745.

Hinde R., 1956. A comparative study of the courtship of certain finches (Fringillidae)// Ibis. Vol.98. P.1-23.

Hinde R., 1981. Animal signals: ethological and games-theory approaches are not incompatible// Anim. Behav. Vol. 29. P.535-542.

Hurd P., Enquist M., 2001. Threat display in birds// Can. J. Zool. 2001. 79: 931–942. http://www.psych.ualberta.ca/~phurd/papers/z01-062.pdf

Huxley, J., 1914. The courtship-habits of the great crested grebe (Podiceps cristatus) with an addition to the theory of sexual selection // Proceedings of the Zoological Society of London. Vol. 35. P. 491-562.

Huxley J., 1923. Courtship activities of the red-throated diver (Columbus stellatus Pontopp) together with a discussion of evolution of courtship in birds// J. Linn. Soc. London. Vol.25. P.253-292.

Krujit J., 1964. Ontogeny of social behaviour in Burmese Red Junglefowl (Gallus g.spadiceus Bonaterre)// Behaviour. 1964. Suppl.12. 174 pp.

Lind H., 1984. The rolation display of the mute swan Cygnus olor: synchronized neighbour responses as a instrument in the territorial defense strategy// Ornis scand. 1984. Vol.15. №2. Р.98-104.

Lorenz K., 1935. Der Kumpan in der Umwelten des Vцgels// J.Ornithol. Bd.83. S.137-213, 289-413.

Lorenz K., 1939. Vergleichende Verhaltensforschung// Verh. Deutsche Zool. Ges., Zool. Anz. Suppl. Bd.12. S.69-102.

Lorenz, K., 1950. The comparative method in studying innate behaviour patterns// Symposia of the Society for Experimental Biology. Vol.4. Animal behaviour Ed.J.Danielli & R.Brown. Cambridge: Cambridge University Press. P.221-268.

Lorenz K., 1989. Vergleichende Verhaltenssforschung. Wien-New York: Springer Verlag. 315 ss.

Maan M., Groothuis T., 1997. Sequential assessment in territorial conflicts of experienced and inexperienced cichlid fish// Advances in Ethology, Vol. 32. Proc. XXV Int. Ethol. Congr, Vienna. Behaviour Suppl., P.152.

Maynard Smith J., 1982. Evolution and the Theory of Games. Cambridge: Cambridge Univ. Press.

Maynard Smith J., Parker G., 1976. The logic of asymmetric contests// Anim. Behav. Vol.24. P.159-175.

Maynard Smith J., Price G., 1973. The logic of animal conflicts// Nature. Vol.246. P.15-18.

Morris D., 1956. The feather postures of birds and the problem of the origin of social signals// Behaviour. Vol.9. P.75-113.

McDonald D., Potts W., 1994. Cooperative display and relatedness among males in a laked-mating bird// Science. Vol.266. №5187. Р.1030-1032.

McGregor P., Otter K., Peak T., 1999. Communication Networks: Receiver and Signaller Perspectives // Animal signals: signalling and signal design in animal communication. Espmark, Y., Amundsen, T. & Rosenqvist, G. (eds.). Tapir Academic Press, Trondheim, Norway. P. 405-416

McGregor P., Peak T., 2000. Communication network: social environment for receiving and signaling behaviour// Acta ethol. Vol.2. P.71-81.

Moynihan M., 1955. Some aspects of reproductive behaviour in the Black-headed gull (Larus ridibundus) and related species// Behaviour. Suppl.4. 125 pp.

Moynihan M., 1958. Notes on the behaviour of some North American Gulls: II. Non-aerial hostile behaviour of adults, III. Pairing behaviour// Behaviour. Vol.12,13. P.95-182, 112-130.

Moynihan M., 1970 Control, suppression, decay, disappearance and replacement of display// J.Theor.Biol. Vol.29. №.1. P.85-112.

Nelson K., 1964. The temporal patterning of courtship in glandulocaudine fishes (Ostariophysi, Characinidae)// Behaviour. Vol.24. P.90-146.

Nelson D., 1984. Communication of intention in agonistic contexts by the pigeon guillemot Cephus columba// Behaviour. Vol.88. №1-2. Р.145-189.

Oliveira R., McGregor P., Latruffe C., 1998. Know thine enemy: Fighting Fish gather information from observing conspecific interactions// Proc. R. Soc. Lond. B. Vol.265, P.1045-1049.

Queiroz, J., Ribeiro, S., 2002. The biological substrate of icons, indexes and symbols in animal communication: a neurosemiotic analysis of Vervet monkey alarm-calls// The Peirce Seminar Papers – The State of the Art. M. Shapiro. Berghahn Books. V: 69-78.

Paton D., 1986. Communication by agonistic displays: II. Perceived information and the definition of agonistic display// Behaviour. Vol.99. P.157-175.

Paton D., Caryl P., 1986. Communication by agonistic displays: I. Variation in information contest between samples// Behaviour. Vol.99. P.213-239.

Payne R., 1998. Gradually escalated fights and displays: the cumulative assesment model// Anim. Beh. Vol.56. №3. Р.651-662.

Popp J., 1987. Risk and effectiveness in the use of agonistic displays by american goldfinches// Behaviour. Vol.103. №.1-3. P.141-156.

Purton A., 1978. Ethological categories and some consequences of their conflation// Anim. Behav. 1978. Vol.26. P.653-670.

Rajala M., Rдtti O., Suhonen J., 2003. Age difference in response of willow tits (Parus montanus) to conspecific alarm calls// Ethology. Vol.109. №6. Р.501-509.

Senar J., 1985. Interactional rule in captive siskins (Cardielis spinis)// Misc. Zool. Vol.9. P.347-360.

Senar J., 1990. Agonistic communication in social species: What is communicated// Behaviour. Vol. 112. P. 270-283.

Serpell J., 1982. Factors influencing fighting and threat in the parrot genus Trichoglossus// Anim. Behav. Vol.30. №4. P.1244-1281.

Serpell J., 1989. Visual displays and taxonomic affinities in the parrot genus Trichoglossus// Biol. J. of the Linn. Soc. Vol.36. P.195-211.

Slobodchikoff C., Kiriazis J., Fisher C., Creff E., 1991. Semantic information distinguishing individual predators in the alarm calls of Gunnison prairie dogs// Anim. Behav. Vol.42. P.713-719.

van Rijn J., 1981. Units of behaviour in the blach-headed gull, Larus ridibundus// Behaviour. Vol.29. P.586-597.

Serpell J., 1982. Factors influencing fighting and threat in the parrot genus Trichoglossus// Anim. Behav. Vol.30. №4. P.1244-1281.

Serpell J., 1989. Visual displays and taxonomic affinities in the parrot genus Trichoglossus// Biol. J. of the Linn. Soc. Vol.36. P.195-211.

Stokes A., 1962a. Agonistic behaviour among blue tits at a winter feeding station// Behaviour. 1962a. Vol.19. P.118-138.

Stokes A., 1962b. The comparative ethology of great, blue, marsh and coal tits at a winter feeding station// Behaviour. 1962b. Vol.19. P.208-218.

Tinbergen N., 1951. The study of Instinct. Clarendon Press. Oxford. 320 p.

Tinbergen N., 1959. Comparative study of the behaviour of gulls (Laridae): a progress report// Behaviour. Vol.15. P.1-70.

Tinbergen N., 1962. The evolution of animal communication - a critical examination of methods// Symp. Zool. Soc. Lond. Vol.8. P.1-6.

Tinbergen, N., 1963. On aims and methods of ethology // Zeitschrift fűr Tierpsychologie. Bd.20. S. 410-433.

Tinbergen N., 1965. Behaviour and natural selection// Ideas of modern biology. Proc. XVI Int. Zool. Congr. Washington. P.521-542.

Tinbergen N., 1975. The evolution behaviour of gulls// Animal behaviour. Eds. T.Eisner & E.Wilson. San Francisco. P.273-278.

Veen J., 1987. Ambivalence in the structure of display vocalisations of gulls and terns: new evidence in favour of Tinbergen's conflict hypothesis?// Behaviour. 100 (1-4): 33-49.

Wachtmeister С.-А., Enquist M., 2000. Evolution of the courtship rituals in monogamouse species// Behav. Ecology. Vol.11. №4. P.405-410.

Wachtmeister, C-A. 2001. Display in monogamous pairs - a review of empirical data and evolutionary explanations// Animal Behaviour. Vol.61. P.861-868.

Wiley R., 2000. Sexual selection and mate choice: trade-offs of males and females// Verterbrate mating systems. Proceedings of the 14^th Course of the Int. school in Ethology. Eds. M.Apollonio, M.Festa-Bianchet & D.Mainardi. Singapour- New Jersey-London – Hon Kong: World Scientific. 8-47.

Zahavi A., 1987. The theory of signal selection and some of its implications// Int. Symp. of Biological Evolution, Bari, 9-14 April 1985. Ed. V.Delfino. Bari, Adriatici Editrici. P.305-327.

Zuberbьhler K., 2000. Causal knowledge of predators behaviour in wild Diana monkeys. Referential labeling in Diana monkeys// Anim. Behav. Vol.59. P.209-220, 917-927.