Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение

ГЕНЕТИКО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МАТЬ-ПЛОД И ИХ ВЛИЯНИЕ НА АДАПТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ ПОТОМКОВ: ВЗГЛЯД С ТРЕТЬЕЙ СТОРОНЫ
М.А. Потапов, В.И. Евсиков

Опубликовано в сб.: Современные концепции эволюционной генетики
В.К. Шумный, А.Л. Маркель (ред.) ИЦиГ СО РАН, Новосибирск, 2000, С. 277-293. 

На основе собственных данных и данных литературы проанализированы наиболее существенные параметры, лежащие в основе подбора брачных пар у млекопитающих, а именно: антигенные различия и/или неродственность партнеров, а также морфофизиологические и поведенческие особенности самцов-претендентов. Показана способность самок мышей и водяных полевок к повышению собственной приспособленности посредством оптимального фенотипического подбора супруга, потомки которого характеризуются лучшим развитием адаптивных признаков. На примере полиморфной по генам окраски природной популяции водяной полевки проиллюстрировано одно из положений теории дестабилизирующего отбора академика Д.К. Беляева о роли стресса в проявлении наследственной изменчивости (благодаря его способности дифференцировать генотипы по приспособленности) и в соответствующих перестройках генетической структуры популяции.

 

Введение

При обсуждении основных концептуальных посылок прочитанного на конференции («Современные концепции эволюционной генетики», Новосибирск, 9-12 сент. 1997 г.) доклада [1], суть которого отражена в первой части заглавия настоящей публикации, один из нас высказал мысль, что для понимания преемственности жизни не столь уж важно, с какого момента начинать анализ онтогенетических событий: с момента зарождения новой жизни (зачатия) или же с момента, обсуждавшегося уже в заключительной части доклада, а именно: неслучайного подбора родительской пары, в значительной мере определяющего «преадаптивный» характер онтогенеза потомков еще за временными рамками их собственного существования. После недолгой дискуссии о том, что первично: курица или яйцо, и нахождения согласия по поводу неких общих принципов организации жизни на Земле (редупликация–дифференциация–интеграция как единый процесс вечной и непрерывной «игры» Живой природы) авторы выносят на суд читателей новую, «перелицованную» версию истолкования имеющихся в их распоряжении фактов. Наиболее существенное (но, в каком-то смысле, непринципиальное) ее отличие от изложенной на конференции заключается в самом взгляде на проблему взаимоотношений матери и плода «с третьей стороны» - со стороны еще одного неслучайного участника репродуктивного процесса. Действительно, потеря с появлением полового размножения отдельно взятой особью «самодостаточности» в деле воспроизводства дала толчок эволюции свойств и признаков, обеспечивающих успешное функционирование уже новой, триединой элементарной единицы самовоспроизведения, - семьи (самец, самка и их потомки).

Половое размножение, будучи главным обретением эволюции, способствует умножению в цепи поколений скрытого мутационного резерва [2-4]; достигаемая на его основе комбинативная изменчивость предоставляет пищу отбору и способствует устойчивости надорганизменных систем в вечно переменчивой среде. Половое размножение, эволюционно сопровождающееся дифференциацией особей по полу, обеспечивает постоянное совершенствование интегрированного генофонда популяций путем апробирования адаптивной ценности появляющихся мутаций и закрепления их наиболее удачных сочетаний в последующих поколениях [5].

Естественно, что выдающийся российский ученый академик Д.К. Беляев уделял большое внимание широкому спектру вопросов, связанных с выполнением животными своей важнейшей функции. В круг его интересов входили проблемы генетики и феногенетики плодовитости, физиологии размножения, в частности, влияния фотопериода и факторов стресса на воспроизводительную функцию млекопитающих [6]. Размышляя над уникальными результатами своего многолетнего эксперимента по искусственному отбору лисиц по поведению [7], он не мог не придать общебиологического значения возможности дестабилизации генома при мощных стрессирующих воздействиях, затрагивающих интегрированную генетико-физиологическую систему индивидуального развития, - поведение и гормональную регуляцию онтогенеза. Разработанная Д.К. Беляевым теория дестабилизирующего отбора дала мощный импульс развитию биологии и поставила его учеников и последователей перед необходимостью накопления достаточно обширного и доказательного материала в пользу возможности такого отбора как формы (или функции) естественного.

Ссылаясь на авторитет Ч. Дарвина [8], будем иметь в виду, что для видов с половым размножением решающее значение в их эволюционном развитии имеет внутри- и межполовой отбор. Другими словами, речь идет о соперничестве особей за право внести свою лепту в генофонд следующего поколения, а также об активно осуществляемом ими выборе брачного партнера. Определяемый этими процессами дифференциальный доступ особей к размножению является одним из реально действующих механизмов микроэволюционных перестроек популяций. Неслучайность выбора брачного партнера служит гарантией наиболее полного использования эволюционных выгод полового размножения и высокой эффективности действия разных форм отбора. Способны ли млекопитающие в процессе своего воспроизводства создавать адекватные условиям существования оптимальные «супружеские» пары и преодолевать неизбежно возникающие при этом проблемы?

 

Воспроизводство и иммунитет

Появление у эукариот примерно 1 млрд. лет назад полового размножения [9] знаменовало возможность становления и последующей эволюции онтогенетического уровня организации живой материи. При онтогенетическом обособлении индивидуума с его уникальным сочетанием генетических задатков и конечностью существования из пространственно-временного континуума жизни встала задача сохранения внутренней среды индивида, защиты его целостности и неповторимости. Решению этих задач способствовало появление эволюционно прогрессирующих систем организменного гомеостаза [10, 11]. Важная роль в сохранении структурно-функциональной целостности индивида, в противлении организма внешнесредовым воздействиям принадлежит иммунной системе [12].

Еще раз подчеркнем, что половое размножение не является функцией отдельной особи, наименьшая единица, которую можно назвать репродуктивной, включает самца, самку и их потомство. А это означает начало действия качественно иного вида гомеостаза - популяционного [13]; развиваются социальные системы, способствующие наиболее эффективному воспроизводству [14].

Центральное место в современных эволюционно-экологических построениях занимает статистико-популяционная концепция организации жизни размножающихся половым путем организмов (15). Однако статистический характер многих ключевых популяционных событий ни в коей мере не означает «размывания» популяции как единого целого перед лицом естественного отбора. Дело в том, что наряду с исключительной генетической изменчивостью, реализуемой в результате полового процесса, сама эволюция от агамных видов к видам с настоящим половым размножением сопровождалась, с одной стороны, процессами дифференциации и функциональной специализации полов, с другой - возникновением и усилением механизмов интеграции репродуктивных систем на популяционно-видовом уровне. При этом у каждого члена этих систем совершенствуются функции, комплементарные функциям других членов. Речь идет о морфофизиологических и поведенческих адаптациях («конгруэнциях» по С.А. Северцову [16] и «видовых адаптациях» по К.М. Завадскому [17]), повышающих приспособленность не отдельно взятой особи, а группы их носителей.

Отражением этой интеграционной тенденции служит и возрастание в эволюционном ряду позвоночных зависимости потомков от родителей: появляется внутреннее оплодотворение; удлиняется период внутриутробного существования; у млекопитающих прогрессирует проницаемость плаценты [18]; все большее значение и продолжительность приобретает забота об относительно незрелом потомстве в постнатальный период.

Все эти эволюционные события, базирующиеся на взаимодействии механизмов сохранения структурно-функциональной целостности (гомеостаза) популяционного и организменного уровней жизни, приводят к усугублению конфликта «интересов» их полномочных представителей - репродуктивной и иммунной систем, достигающего максимального напряжения у млекопитающих с гемохориальной плацентой [19]. Ведь беременность с полным основанием можно рассматривать как массированную инвазию генетически чужеродного материала в женский организм.

Такое противостояние двух могущественных систем нетерпимо, и Природа находит соломоново решение. Она вырабатывает отнюдь не механизмы избегания генетического несходства мужа и жены, матери и ребенка, напротив, - механизмы, благоприятствующие сочетанию «несовместимого» (то есть встрече генетически разнородной пары и обеспечению лучшего развития плода их любви). Что ж, ведь это оправдано приоритетной целью поддержания наследственного разнообразия в чреде смежных поколений. Более того, эволюционно достигается поистине рекордная изменчивость по пресловутым антигенам главного комплекса гистосовместимости (MHC - major histocompatibility complex).

 

Антигенные различия

Итак, правила честной игры потребовали, чтобы антигенная индивидуальность особи была в явной форме обозначена в ее фенотипе. У млекопитающих, для большинства из которых главным коммуникативным каналом является ольфакторный, эта информация закодирована в определенных компонентах запаха [20]. Причем масса специально поставленных опытов на мышах свидетельствует о действии механизмов запахового предпочтения именно аллогенных (даже конгенных по аллелям MHC) партнеров [21-24].

С другой стороны, как нами было выяснено в исследованиях на инбредных мышах с использованием межлинейных скрещиваний и реципрокных трансплантаций бластоцист, в ходе эволюции выработались специфические эндокринные механизмы компенсации потенциальных иммунологических проблем, возникающих при аллогенной беременности. Конкретно речь идет о достижении относительно большего уровня прогестерона (главного гормона беременности) в случае генетической несхожести матери и плода [25], ведь известно, что важнейшая роль прогестерона в поддержании беременности состоит в снятии связанных с ней иммунологических проблем [26]. Кроме того, при аллогенной беременности возникают морфогистологические изменения в плаценте, способствующие лучшему снабжению зародышей белковыми соединениями [27]. В итоге аллогенные зародыши, как правило, развиваются лучше, чем сингенные [25, 28, 29], что согласуется и с данными литературы [30].

Отметим одно важное для дальнейшего изложения исключение: при сочетании матери C57BL/6J (С57) и пересаженных эмбрионов BALB/cLac (BALB), либо гибридных эмбрионов от скрещивания с самцом линии BALB превышение веса аллогенных эмбрионов над сингенными выражено в меньшей степени или не выражено совсем [1]. Для сравнения, у самок BALB эмбрионы, несущие антигены линии С57, развиваются лучше, чем сингенные.

В начале 1970-х годов были начаты работы по изучению постнатального развития син- и аллогенных потомков [31], которые показали, что вес реципрокных гибридов мышей BALB и С57 зависит, как и в пренатальный период, от линейной принадлежности их матерей. В своем постнатальном развитии гибридные мышата, рожденные матерями С57, значительно уступают реципрокным сверстникам, рожденным матерями BALB, при том что чистолинейные мышата BALB и С57 незначительно отличаются по своему весу.

Чтобы разобраться в причинах таких различий, были предприняты реципрокные обмены чистолинейных и гибридных пометов внутри данных линий в первые сутки после рождения. Оказалось, что у самок BALB, прошедших через аллогенную беременность, как «родные» гибридные, так и «приемные» линейные мышата росли ускоренными темпами (рис. 1). В дальнейшем было установлено, что это связано с улучшением у таких самок питательного состава материнского молока - жирности и содержания белка [32] (рис. 2). В случае же самок С57 манипуляция с обменом пометами не произвела эффекта на рост линейных мышат, однако гибридные мышата росли лучше не под своими матерями, а под самками, родившими линейное потомство [33] (рис. 1). Наиболее правдоподобным объяснением представляется то, что самки С57 не могут компенсировать возникший у них во время беременности иммунный конфликт с гибридными эмбрионами, вследствие чего накопившиеся в крови антизародышевые антитела и материнские лимфоциты, переходя в молоко матери [34, 35]. оказывают угнетающее действие на развитие гибридного (но, разумеется, не чистолинейного) потомства. Чтобы убедиться в реальности такого сценария, определяли индекс селезенки у чистолинейных мышат и реципрокных гибридов между С57 и BALB, выкормленных до возраста 21 дня собственными матерями. Индекс селезенки гибридов (C57xBALB)F1, значительно превосходил таковой как у линейных мышат, так и у гибридов (BALBxC57)F1, [32] (рис. 2). Такая спленомегалия является одним из индикаторов реакции «трансплантат против хозяина» [36], которая может возникнуть в случае перехода лимфоцитов от матери к сосунку. О значительно большем содержании лимфоцитов в молоке самок С57 по сравнению с таковым у самок BALB свидетельствуют предварительные данные микроскопических исследований (1,9±0,7 млн./мл у С57 (n=12) и 0,3±0,1 млн./мл у BALB (n=19); P<0,01).

Суммируя данные по пре- и постнатальному развитию потомков, полученные в этой серии исследований, и задавшись вопросом: «А могли ли самки двух анализируемых линий "предвосхитить" подобное развитие событий после встречи с алло- или сингенным партнером?», мы предоставили виргинным эструсным самкам самим выбирать между эапаховыми стимулами (подстилкой) самцов линий С57 и BALB. Все встало на свои места: самки BALB выбрали аллогенных самцов С57 (оптимальное сочетание и следование общему правилу благоприятствования чужеродному), а самки С57 избегали аллогенного партнера BALB («нехорошее» сочетание). Эти результаты можно трактовать по-разному. Ограничимся предположением, что мыши С57, известные удивительной способностью узнавать (и предпочитать, кстати) конгенно отличающихся партнеров [23], унаследовали от своих предков консервативную стратегию (реализующуюся как в ольфакторных, так и иммунных реакциях), способствующую сохранению своего генофонда в неких эволюционно оправданных рамках. Но во всяком случае, способность к генотипическому распознаванию и резонному выбору брачного партнера они отчетливо продемонстрировали.

 

Распознавание родичей

Полиморфизм по иммунологическим антигенам не первый десяток лет смущает исследователей, пытающихся разгадать механизмы его поддержания и эволюционное значение [37, 38]. Но уже осознан тот факт, что он является залогом процветания популяций, и даже высказаны рекомендации по поддержанию аллельного разнообразия по генам MHC при реализации программ разведения редких и исчезающих видов млекопитающих в неволе [39].

Нам представляется весьма жизнеспособной гипотеза, гласящая, что тканевые антигены, благодаря их участию в создании компонентов ольфакторного «имиджа» [20, 40], служат маркерами генетического родства [41-43]. С учетом кодоминантности родительских генов гистосовместимости [44] и их рекомбинации в потомках, эта великая изменчивость создает принципиальные предпосылки для запахового кодирования не только родственной принадлежности, но также индивидуальной неповторимости отдельных особей. Отметим попутно участие в формировании индивидуального запаха животных и других генетических систем [41, 45, 46], а также дополнительных источников его варьирования - диеты питания [47] вкупе с весьма изменчивой симбионтной микрофлорой, ряд продуктов жизнедеятельности которой также доступен ольфакторному распознанию [47-49].

Рассмотрим одно важное для проблемы брачного подбора следствие уже достигнутого эволюцией высокого полиморфизма по тканевым антигенам. Отмечено, что в гетерогенных популяциях эффекты иммунологической несхожести на репродуктивные предпочтения животных маскируются влиянием других свойств партнеров, скажем, социального ранга самцов [50]. Наблюдаемые в опытах на чистых линиях дисассортативные предпочтения некоторые авторы склонны отнести к разряду неадекватных естественной ситуации артефактов, объясняемых стремлением вырожденных популяций выйти любой ценой из порочного круга инбредного разведения [51]. Однако такое рассуждение не отрицает самой способности животных к распознаванию запаховых маркеров антигенов гистосовместимости. Учитывая их большую изменчивость, можно представить, что перед животными в природе стоит задача не «выискивать» аллогенных, а исключить из числа возможных брачных партнеров родственных претендентов, избегая тем самым инбридинга. И это (особенно при достаточно большой степени родства) им хорошо удается [52].

Не стала исключением и водяная полевка (Arvicola terrestris L.) - еще один изучаемый нами вид. Самкам, находящимся на разных стадиях шкалы овуляторных состояний (у них нет выраженных эстральных циклов), были одновременно предъявлены запаховые стимулы, полученные от нескольких половозрелых самцов, находящихся в разной степени родства с ними (r от 0 до 1/2). Неродственные самцы составили группу наиболее привлекательных для рецептивных (находящихся в стадии, аналогичной позднему проэструсу мышей) самок [53]. Самки в стадии, подобной диэструсу, не имея непосредственного репродуктивного интереса, таких предпочтений не выказали.

Здесь уместно упомянуть о том, что, с точки зрения статистико-популяционной концепции, результатом эволюционного закрепления механизмов, обеспечивающих неродственные скрещивания и поддержание гетерозиготности потомства, является то, что за пределами единичного акта воспроизводства фактической элементарной размножающейся единицей в природе оказывается уже не «триада» (семья), а более крупное образование – дем, или местная популяция [17]. Однако способностью к распознаванию родичей [54] проблема брачного подбора при половом размножении тоже не ограничивается.

 

Материнская любовь

Возникающая при половом размножении дифференциация полов приводит к эволюционному конфликту между ними. Самцы в большинстве случаев заинтересованы в том, чтобы оставить побольше потомков, но уйти от ответственности перед ними, самки же, на которых забота о потомстве ложится естественным образом, стремятся разделить ее с самцами. У млекопитающих, крайне несклонных к моногамии (в этом «грехе» замечено чуть больше десятка видов, в основном - обезьяны), надежды самок не слишком оправданы (хотя самец может осуществлять охрану остальных членов репродуктивной ячейки от всякого рода посягательств). Однако самка, как представитель своего пола, имеет возможность «отыграться». Ее преимущество состоит в том, что именно она реально осуществляет брачный выбор [8]. Действительно, самка может либо спровоцировать приглянувшегося самца на совокупление с нею [24, 55], либо уклониться от спаривания с неугодными претендентами, спрятавшись [56] или отказавшись принять в нужный момент приемлемую позу [57]. Наконец, нет гарантий, что самка забеременеет в случае вероятного насилия, так как необходимым условием нормальной беременности (во всяком случае, у грызунов) является достижение в результате контакта с самцом (или его запахом) физиологического уровня пролактина, достаточного для осуществления им лютеотропного действия [58] - поддержания полноценного функционирования желтых тел, нарабатывающих прогестерон.

Стоит кратко остановиться на роли пролактина (ПРЛ) в размножении (на примере грызунов). Известно, что этот древнейший белковый гормон позвоночных выполняет многочисленные биологические функции [58-60]. В названии ПРЛ отражена лишь одна из них - стимуляция секреции молока лактирующей самкой в ответ на сигналы, поступающие от сосунков. Известно также, что он влияет на материнское и гнездостроительное поведение самок, что дало ему право носить еще одно название: «гормон материнской любви» [59]. Однако многое говорит о том, что ПРЛ можно было бы назвать гормоном не только материнской, но любви вообще.

Действительно, давно установлено, что ПРЛ курирует весь цикл размножения самок, начиная с ольфакторного знакомства с потенциальным половым партнером, присутствие которого вызывает у них эффект ускорения эстрального цикла [61], сопровождающегося, наряду с другими гормональными сдвигами, ростом уровня ПРЛ [62]. Помещение уже осемененных самок в общество нового партнера, генотипически отличного от первого (причем даже конгенного к нему по аллелям MHC [63]), либо предъявление его запахового стимула приводит к подавлению секреции ПРЛ [64] и соответственной инволюции желтых тел [65], за которой следует блок беременности [66] и восстановление эстральной циклики. Присутствие же «своего» самца или стимуляция со стороны сосунков (в случае оплодотворения лактирующей самки) поддерживают уровень ПРЛ и сохраняют беременность [65].

В период лактации ПРЛ, наряду с упомянутой регуляцией секреции молока, играет ключевую роль в синтезе материнского феромона-аттрактанта, известного у крыс [67], мышей [68], других видов грызунов [69, 70] и участвующего в процессах миелинизации ЦНС и формирования механизмов иммунорезистентности детенышей [71]. Падение уровня ПРЛ и прекращение синтеза материнского феромона совпадают с окончанием молочного вскармливания. При этом прекращается ингибирующее действие ПРЛ на овуляторную цикличность [59], и самка становится вновь способной к оплодотворению.

В описанной выше «мышиной» модели наблюдаемые отличия между самками С57 и BALB по способности модифицировать состав молока в зависимости от того, была ли предшествующая беременность син- или аллогенной, могут быть связаны и с особенностями циркулирования ПРЛ как гормона, отвечающего за секрецию и качественный состав молока [59]. Исходя из предположения о том, что в таком случае можно ожидать эффекты ПРЛ на материнское поведение, мы изучали на группах самок BALB и С57, родивших чистолинейное либо гибридное потомство, компоненты материнской заботы в специальных тестах [72], проведенных на 2-3-й день от родов. Самку отсаживали от детей, а затем выводок помещали в наиболее удаленный от гнезда угол клетки (на расстояние около 20 см). Начало 10-минутного теста засекали с момента возвращения самки в гнездо. Время, которое тратит самка на перетаскивание в гнездо первого из удаленных из него детенышей, предопределено генотипически. хорошо коррелирует с выживаемостью детенышей в выводке [72] и отражает достоинства самок как матерей. В наших опытах также выявлены очевидные генотипические различия по этому показателю, однако модифицирующего влияния типа предшествующей беременности на материнское поведение самок С57 не обнаружено, в то время как самки BALB, родившие гибридов, тратили меньшее время на транспортировку детеныша в гнездо (выказывая тем самым большую меру материнской заботы), чем контрольные самки той же линии (рис.3).

Интересно, кстати, отметить, что и у самцов содержание ПРЛ («гормона любви») достаточно высоко, однако его функциональная роль до конца не выяснена. Известно, что ПРЛ участвует в регуляции стероидогенеза и сперматогенеза и, возможно, родительского и сексуального поведения. Во всяком случае, при фармакологическом снижении уровня циркулирующего ПРЛ у самцов пенсильванской полевки напрочь терялся интерес к самочьим запаховым меткам [73]. Весьма любопытна динамика ПРЛ у самцов мышей при репродуктивном взаимодействии с самкой. Стремительный (в течение 2-3 минут) специфический подъем ПРЛ, за которым следует столь же крутой спад, сопровождает завершающую стадию копуляции - эякуляцию [74]. Не является ли это свидетельством скоротечности мужской любви и оправданием постоянной неуспокоенности самцов на достигнутом?

 

Социальное доминирование

На самом деле, основной репродуктивной проблемой для самцов полигинных видов является вступление в связь с наибольшим возможным числом самок (причем в условиях конкуренции со стороны других самцов), что обеспечивает отцовство по отношению к большему числу потомков и максимизирует приспособленность [57]. Такая полигиния в соответствии с правилом Бэйтмана [75] приводит к появлению малого числа преуспевающих самцов и значительно большего числа не добившихся успеха, что отличает самцов от почти поголовно участвующих в размножении самок. Именно это является эволюционной платой самцов как пола за право участия в репродукции.

В результате комплексного генетико-экологического мониторинга популяции водяной полевки [76] выяснилось, в частности, что для самцов этой природной популяции проблема их функциональной численной избыточности усугублена еще и фактическим численным преобладанием (2-3-кратным) над самками в начале репродуктивного сезона (в мае) почти во все годы наблюдений [77]. Связано это с тем, что самки участвуют в размножении в предшествующий год (в год своего рождения) и, позже выселяясь в зимовочные стации, не успевают подготовиться к зиме и хуже ее переживают. Такое неблагоприятное для самцов соотношение полов, складывающееся в начале сезона размножения, чрезвычайно обостряет межсамцовую конкуренцию в годы высокой популяционной плотности (а амплитуда «волн жизни» [78] в данной популяции экстремальна [76]) и понуждает к установлению жесткой структуры иерархических отношений [79]. Об остроте конкуренции самцов за право участия в размножении свидетельствует соответствие динамики среднего числа ран на их шкурках динамике численности популяции [76, 79].

Действие правила Бэйтмана накладывает неизгладимый отпечаток на весь образ жизни и приоритеты самцов. При экспериментальном повышении энергонагрузки на фуражировку показано, что у самок мышей пищевая мотивация преобладает над репродуктивной [80]; они будто стремятся сберечь свой воспроизводительный потенциал популяции до лучших времен. Половая же мотивация репродуктивно-активных самцов угасает только вместе с ними. В природных условиях на популяции водяной полевки подтверждается гипотеза Остфелда [81], гласящая, что тип пространственного размещения самок определяется распределением кормового, а самцов - репродуктивного ресурса. Действительно, самки этого вида территориальны, а самцы устанавливают систему доминирования, причем наиболее крупные самцы (а вес тела, наряду с такими показателями, как степень развития семенников и препуциальных желез, является важнейшим предиктором их социального ранга), оттеснив конкурентов, контролируют репродуктивный ресурс, то есть ближе располагаются к самкам [76, 79].

С утверждением о большой энергетической стоимости размножения для самок млекопитающих не поспоришь, однако судьба самцов куда драматичнее, а репродуктивный успех гораздо более изменчив и непредсказуем. Даже те самцы, которые выстояли в напряженном агрессивном соперничестве с другими, вынуждены лишь уповать на благосклонность самок. Но они не были бы «сильным» полом, если бы безропотно ждали своей участи. Оправданной стратегией самцов при условии достижения доминирующего положения становится патрулирование репродуктивного ресурса [79] и лишение самок уж если не права выбора, то выбора самого по себе. Расчет состоит в том, что чем больше будет экспозиция перед самкой самца-доминанта, тем больше ее мнение при оценке его приспособительных достоинств будет склоняться в его пользу [57].

Нельзя, однако, думать, что самец делает ставку только на грубую силу, а в оценке самки как партнерши ориентируется, как принято считать, лишь на стадию ее овуляторного цикла. Ему, как шахматисту, приходится просчитывать ходы «соперника». Так, например, самцу просто невыгодно рассчитывать на успех у самки, состоящей с ним в кровном (антигенно зарегистрированном) родстве. Этим объясняются феноменальные способности самцов мышей к распознаванию запаховых различий между конгенными линиями самок, зачастую превосходящие способности последних [21, 82]. В опытах по перекрестному воспитанию в конгенных линиях выяснилось, что у самцов в большей мере, чем у самок действует и дублирующая система распознавания родичей, связанная с импринтингом их запаха [82, 83]. Это и понятно, ведь самка рискует потерять меньшую долю приспособленности, подчас выбирая родственного самца при условии наличия у него прочих достоинств.

 

«Прокрустово ложе» плодовитости

Увы, самка, чье участие в размножении не подлежит сомнению и чье решение при формировании брачной пары оказывается главным, обладает не слишком большими резервами в регуляции своей приспособленности. Речь идет об эволюционно сложившейся большой гомеостазированности плодовитости - основного орудия самок в оптимизации своего размножения [84-86]. Общебиологическое значение консервативности репродуктивной функции понятно, однако она входит в конфликт с интересами отдельных особей. Находясь в «прокрустовом ложе» собственной фактической плодовитости и не имея возможности слишком увеличить ее без снижения жизнеспособности (своей и/или потомков), самка многоплодного вида млекопитающих может предпринять следующую феноменальную авантюру, возможность которой предсказана Трайверсом и Уиллардом [87], - несколько снизить плодовитость (число рожденных в помете детенышей), скорректировав при этом соотношение полов в пользу преобладания самцов; увеличить в результате сбереженного энергоресурса свой материнский вклад (в пересчете на одного детеныша) в выращивание такого выводка и получить в итоге крупных и конкурентоспособных сыновей [88]. Физическое состояние, в том числе размер тела и физиологически скоррелированные с ним морфологические показатели развития гонад и препуциальных желез являются важнейшими интегральными показателями приспособленности самцов, ибо, как уже указывалось, в большой степени гарантируют им занятие доминирующего положения в сообществе и контроль репродуктивного ресурса [76, 79]. Так как репродуктивный вклад такого конкурентоспособного самца может значительно превышать таковой любой самки, его мать может таким образом («просчитав» свои шансы на два хода вперед) получить решительное эволюционное преимущество, правда, - через поколение.

Разумеется, это не единственный путь повышения приспособленности самки, и пользуются им не все. Нами показано, что такой путь возможен в случае, если самка выберет не лучшего самца, поскольку сдвиг в соотношении полов в выводке водяных полевок в пользу самцов, приводящий к описанным событиям, наблюдается при покрытии самок самцами субдоминантного ранга [88]. Кстати, это является и возможным путем повышения репродуктивного успеха таких самцов.

Поскольку вес тепа самки и ее способность воспитать относительно большее число потомков (читай, фактическая плодовитость) - показатели сопряженные, наиболее крупные и жизнеспособные самки (водяной полевки) в выборе полового партнера могут решительным образом ориентироваться на его социальный ранг, больший вес и тому подобные андрогенозависимые характеристики. Такие самцы, благодаря большей половой активности, вызывают у самок большее число овуляций (водяная полевка относится к видам с индуцированной овуляцией), а это приводит к почти 20%-й прибавке в величине рожденного выводка (практически на одного детеныша) [88]. Имея «хорошую наследственность», сыновья самцов-доминантов сами становятся доминантами в 60% случаев [76].

Иногда исследователи не могут определить, на чем основывала свой выбор самка. Но если взять в качестве характеристики самца его привлекательность как таковую, определенную в тестах на предпочтение со стороны самок, оказывается, что при размножении самок с такими самцами наблюдается самый большой из возможных материнский вклад в потомство (с риском снизить собственную жизнеспособность): без уменьшения размера выводка самка обеспечивает не только больший вес детей при рождении (а значит факторы, индуцированные привлекательностью самца, начинают действовать внутриутробно; рис. 4), но и большую скорость роста в период молочного вскармливания и меньший постнатальный отход по сравнению с самками, покрытыми самцами, не попавшими в категорию предпочитаемых [89]. Возникает парадоксальная ситуация. При численном избытке самцов тех из них, кто достоин внимания самок, может оказаться недостаточно, что может привести к возникновению соперничества между самками за обладание «лучшим» самцом.

 

Генетическая структура популяции

В природе, особенно при изучении мелких млекопитающих, трудно распознать, как и на каких основаниях осуществляются процессы формирования репродуктивных пар. Дорогостоящие способы определения отцовства не всегда бывают доступны исследователю и не дают возможности для сбора достаточно представительного материала. Однако лабораторные работы по выявлению характеристик самцов, по которым может складываться мнение о них самок [88, 90], а также анализ взаимного пространственного расположения особей, при отлове которых (или «бесконтактно») удается изучить их этологические и морфофизиологические характеристики [79], позволяют выявить предикторы их приспособленности. Так, для самцов ими могут быть уже упомянутые статус доминирования, агрессивность, морфологические показатели репродуктивного состояния (гонады, семенные пузырьки и препуциальные железы для грызунов). Эти характеристики являются одновременно и показателями конкурентоспособности и репродуктивной активности самцов, а также теми маркерами, по которым самка делает свой выбор.

С использованием этих знаний нам удалось разгадать причины перестроек генетической структуры популяции водяной полевки [76]. Подчеркнем, что именно действующие на популяцию на определенных фазах динамики численности стрессирующие воздействия приводили к дифференциации особей разных генотипов (гомо- и гетерозиготных по гену, гомологичному Agouti, определяющему основной тон окраски) по приспособительно важным признакам: весу тела и социальному доминированию самцов. Причем в весенние месяцы (то есть после действия на популяцию тяжелых условий зимовки) эти отличия были выражены наиболее отчетливо [76], что хорошо согласуется с полученными нами прежде данными о дифференцирующем влиянии длительной холодовой экспозиции на физиологическое состояние и агрессивность мышей все тех же линий С57 и BALB [91]. Изменения адаптивной ценности генотипов в многолетней истории популяции водяной полевки, сопровождающейся изменениями силы действия внешнесредовых стрессоров, скоррелированы с изменениями генетической структуры популяции по признаку основного тона окраски [76].

Приведем еще один яркий пример. Изучаемая популяция водяных полевок полиморфна также по признаку белой пятнистости (то есть по наличию/отсутствию на голове, хвосте и других частях тела белых отметин). Анализ многолетних данных позволил установить, что колебания частоты встречаемости пятнистых особей положительно коррелируют с межгодовыми изменениями уровня стрессированности зверьков, оцененной по интегральному показателю, учитывающему, в частности, концентрации свободных жирных кислот и глюкокортикоидов в крови [92] (рис. 5). Выяснено, что в годы наиболее значительного влияния на популяцию стрессирующих факторов пятнистые самцы демонстрируют большую стрессоустойчивость и имеют большую массу тела, семенников и препуциальных желез по сравнению с непятнистыми самцами (рис. 6). Отличия по этим характеристикам-предикторам приспособленности и определяют относительный репродуктивный успех пятнистых и непятнистых особей, что отражается в изменении генетической структуры следующего поколения [93]. Тем самым получены новые подтверждения представлениям Д.К. Беляева о существенной роли механизмов стресса в адаптивных и микроэволюционных преобразованиях популяций животных [94-97]. Д.К. Беляев [98, 99, С. 49] писал, что «... стресс вскрывает внутрипопуляционную генетическую изменчивость, а селективная ценность животных разных генотипов в условиях нормы и стресса оказывается неодинаковой». Разумеется, действие стресса как фактора, дифференцирующего генотипы по их приспособленности, не является единственно возможным. По настоящему интригующими могут быть события на геномном уровне, происходящие при освоении видом новых стрессоров или при необычно большом напряжении обычных стрессоров [100].

Но может ли дестабилизирующее действие отбора, о котором говорил Д.К. Беляев и которое он наблюдал вместе со своими учениками при доместикации лисиц [7, 97] и ряда других видов, реализоваться в природе? Тот знаменательный факт, что именно интегрирующие системы онтогенеза, на которые с прозорливостью указал Д.К. Беляев: поведение и гормональная система, являются самыми чувствительными к изменению внешнесредовых условий и в то же время - наиболее существенными при формировании брачных предпочтений [88, 90, 101], дает основания полагать, что животные могут сами осуществлять генетико-эволюционные перестройки своих популяций и видов с не меньшей эффективностью, чем та, которая наблюдается при их разведении под контролем человека.

 

Стратегия потомков

Вследствие обширности затронутой темы (и ограниченности объема публикации), мы кратко выскажемся только по поводу проблемы, более подробно освещенной нами в докладе на конференции [1]. Речь идет о роли и стратегии младшего члена репродуктивной триады «самец–самка–потомок» в становлении своей, а значит, и родительской приспособленности. Действительно, качество потомства определяет эволюционный успех родителей в данном цикле воспроизводства [1]. Мать и потомки в период беременности и лактации являют нерасторжимо единую систему, а адаптивные свойства представителей следующего поколения складываются в зависимости от условий их пре- и постнатального развития. Эволюционно оправданной стратегией потомков в условиях полной физиологической зависимости от матери является поддержание с ней «диалога» [1] через посредство подаваемых сигналов о своем существовании, состоянии, потребностях.

Одним из первых таких сигналов является экспрессия антигенов гистосовместимости на клеточных стенках зародыша, предтечей которых являются отцовские антигены, несомые спермиями, что вторгаются в половой тракт самки. Возможно, будущий иммунологический статус плода, существующего пока лишь в качестве «замысла», складывается в процессе отбора спермиев (в зависимости от наличия у них антигенных отличий от женского организма) еще на стадии оплодотворения яйца [38]. Но эти «гонцы» несут информацию и об отце, а значит, в определенной степени, и о перспективах развития потомков, поскольку даже социальный ранг отца отражается, в частности, на подвижности спермиев [102].

В период лактации сигналами, подаваемыми детенышами, служат их голодный плач и акт сосания, стимулирующие секрецию ПРЛ, а значит, и выработку молока и поддержание материнской заботы. В случае слишком малого помета (у многоплодных видов) или низкой интенсивности сосания ослабленных (или слишком мелких) детенышей уровень сигнала может оказаться недостаточным для поддержания любви матери, что служит одной из причин высокой смертности такого эволюционно малоперспективного потомства [86]. И наоборот, хороший уровень сигнала гарантирует потомку больший материнский вклад в его развитие. Как раз это является одним из механизмов «самоподдержания» гетерозиса крупных от рождения гибридов в постнатальный период, а также объясняет, почему иногда складывается впечатление, что детеныши растут как бы «сами по себе» (мелкие - медленно, крупные - быстро) [89]. Интересной формой обмена сигналами лактирующей самки и детеныша является взаимная копрофагия, в результате которой регулируется метаболизм ПРЛ, участвующего в снабжении детенышей необходимыми для процесса миелинизации ЦНС жирными кислотами [71].

Приходит день, когда потомок перестает зависеть от матери и, подав ей последний сигнал («прощальный поцелуй»), отправляется в опасный и непредсказуемый путь, чтобы самому предстать перед судом отбора. Став однажды сам одним из родителей, «потомок» замыкает очередной виток вечного течения жизни... Так что же вначале - курица или яйцо? Или, может быть, некто третий («петух», то есть самец)? Действительно, именно самец, стоящий до поры несколько в стороне, дает в нужный момент импульс этой вечной карусели Жизни. Как ни странно, именно этот «приходящий» член репродуктивной триады цементирует ее, возбудив любовь самки, которую она - часто «неразделенной» - переносит на свое (и его) потомство...

 

Обретение любви (вместо заключения)

И все же, говоря о животных, слово «любовь» следует брать в кавычки. От антропоморфизма, как и его оборотной стороны - чрезмерной «биологизации» человека - в равной степени предостерегал Д.К. Беляев. «Бессмысленно искать какие-либо аналогии социальных отношений людей в обществе в поведенческих характеристиках и структуре животных сообществ», - писал он [99, С. 44]. Столь прямолинейно высказанное мнение было не данью господствовавшей общественно-политической доктрине, но убежденностью Биолога и Мыслителя в том, что человек - совершенно особое, «биосоциальное» существо. Анализируя доступные данные об эволюции гоминид, Д.К. Беляев пришел к выводу, что на определенном историческом этапе наши предки приобрели уникальный внутренний стимул (фактор) своего эволюционного движения [103]. Прогрессивное развитие морфофункциональной организации мозга привело к тому, что он сам стал мощным источником постоянного «самострессирования» [99] и, в соответствии с теорией дестабилизирующего отбора, «виновником» колоссального повышения размаха и темпа наследственной изменчивости. В связи с этим Д.К. Беляев придавал большое теоретическое значение поразительному сходству многих черт эволюции человека с процессами, которые наблюдаются при доместикации животных [99].

Рискнем внести и свою лепту в рассмотрение данного вопроса с точки зрения проблемы брачного подбора. Можно предположить, что дестабилизирующий отбор в эволюции человека обеспечил широкую изменчивость, послужившую, а том числе, материалом для эффективного действия межполового отбора (осуществляемого, как мы помним, самками). Не получается ли при этом, что многие аналогии в эволюции человека и домашних животных объясняются тем, что историческое одомашнивание животных было воспроизведением (на «модельных» видах) процесса доместикации самками предка человека самцов предка человека? Что ж, это нисколько не противоречивое предположение.

Наиболее устойчивой связью между двумя индивидуумами у млекопитающих характеризуется физиологически нерасторжимая система мать–потомок. Значение этой связи предопределено эволюционной заинтересованностью самки и большой энергетической стоимостью ее репродукции. Возрастание продолжительности этой связи у предков человека (вплоть до периода, сравнимого с жизнью особи, у современного человека) придает ей все большее значение [104,105].

Развитие мозга и соответствующее появление новых коммуникационных возможностей сопровождается повышением значения информационно-функциональной интеграции наших предков; возрастает относительная роль социальной составляющей человеческой природы. Это приводит к изменению ориентиров самок при выборе партнера с исходного «дикого» типа на новый «коммуникабельный» тип.

При условии существования (и постоянной генерации) большой фенотипической изменчивости у самок появляются новые возможности выбора; происходит проекция стереотипа длительной связи матери и потомка на взаимоотношения ее с половым партнером. Материнская любовь как сильнейшее врожденное «чувство», перенесенное на полового партнера, становится весомым фактором в эволюции человека как вида и, в частности, в некоторой мере определяет эволюционную фиксацию инфантильных черт (как наиболее «милых» самкам) во взрослом состоянии индивидуумов.

Действительно, здесь есть некоторые параллели с доместикацией животных, при которой также наблюдаются эффекты инфантилизации поведения (продление периода первичной социализации, сохранение у взрослых особей элементов игровою поведения) и морфотипических черт (изменение пропорций лицевой и мозговой частей черепа). Забавно, что человек как вид заходит особенно далеко в сохранении своих «детских» (если не эмбриональных) черт и теряет значительную часть волосяного покрова.

Ответственность «за тех, кого приручил», стоит самкам некоторых неудобств. «Доместикация» мужчин приводит (вследствие увеличения зависимости мужчин от женщин) к формированию - в предельном случае - преимущественно моногамной системы брачных отношений [104] (в обществе современного европейского типа). Однако связанный с моногамией риск снижения приспособленности (речь идет о случаях бесплодия, привычных выкидышей, эритробластоза, лейкопении новорожденных и тому подобных неприятностей как функции повторных беременностей от одного и того же партнера) [19, 35, 44] с лихвой компенсируется для женского пола обретением эволюционно завоеванной любви и «собачьей» преданности спутников жизни.

Авторы выражают искреннюю благодарность своим коллегам по лаборатории популяционной экологии и генетики животных (ИСиЭЖ СО РАН) и отделу генетики животных (ИМБиГ НАН Украины), результаты исследований которых легли в основу данного обзора, а совместная работа всегда доставляла и доставляет чувство удовлетворенности и интеллектуального комфорта.

Работа поддержана грантами РФФИ № 96-15-97717, 96-04-49931, 97-04-49383, 99-04-50013.

 

Список литературы

1.              Евсиков В.И., Герлинская Л.А., Мошкин М.П. и др. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и их влияние на адаптивные признаки потомков // Онтогенез. 1998. Т. 29, № 6. С. 405-417.

2.              Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. Сер. А. 1926. Т. 2. Вып. 1, 4 [Цит. по: Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск: Наука, 1983. С. 170-226].

3.              Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451 с.

4.              Гершензон С.М. Генетический полиморфизм в популяциях животных и его эволюционное значение // Журн. общ. биол. 1974. Т. 35, № 5. С. 678-684.

5.              Геодакян В.А. Половые хромосомы: для чего они? (Новая концепция) // Докл. АН. 1996. Т. 346, № 4. С. 565-569.

6.              Хронологический указатель трудов Д.К. Беляева II Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1991. С. 289-304.

7.              Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication // J. Hered. 1979. V. 70. P. 301-308.

8.              Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. Собр. соч. Т. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953 (1871).

9.              Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981. 272 с.

10.          Cannon W.B. The wisdom of the body. London: Kegan Paul. 1932.

11.          Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. 144 с.

12.          Токин Б.П. Общая эмбриология. М.: Высш. школа, 1970. 508 с.

13.          Шилов И.А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Усп. соврем. биол. 1967. Т. 64, № 2 5. С. 333-351.

14.          Wilson E.O. Sociobiology. Cambridge, Massachusetts; London: Belknap Press of Harvard Univ. Press, 1993. 366 p.

15.          Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 592 с.

16.          Северцов С.А. О конгруэнциях и понятии целостности вида // Проблемы экологии животных. М.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 1. С. 30-57.

17.          Завадский К.М. Вид как форма существования жизни. Структура вида. Видообразование // Современные проблемы эволюционной теории. Л.: Наука, 1967. С. 145-295.

18.          Grosser 0. Vergleichende Anatomie und Entwicklungschichte der Eihaute und Placenta. Wien-Leipzig, 1909 [Цит. no: Субботин М.Я., Донских Н.В. Основные типы плацентарной трофики // Архив анат., цитол. и эмбриол. 1978. № 10. С. 13-20].

19.          Вербицкий М.Ш. Особенности иммунологической регуляции эмбриогенеза у млекопитающих и человека // Основы иммуноэмбриологии. М.: Медицина, 1973. С. 184-280.

20.          Yamazaki К., Singer A., Curran М., Beauchamp G.K. Origin, functions, and chemistry of H-2 regulated odorants // Advances in chemical signals in vertebrates. N.Y.: Kluwer Academic/Plenum Publ. 1999. P. 173-180.

21.          Yamazaki К., Boyse E.A., Mike V. et al. Control of mating preferences in mice by genes in the major histocompatibility complex // J. Exptl. Med. 1976. V. 144. P. 1324-1335.

22.          Beauchamp G.K., Gilbert A., Yamazaki K., Boyse E.A. Genetic basis for individual discrimination: The major histocompatibility complex of the mouse // Chemical signals in vertebrates IV. N.Y.: Plenum Press, 1986. P. 413-422.

23.          Egid К., Brown J.L. The major histocompatibility complex and female mating preferences in mice // Anim. Behav. 1989. V. 38. P. 548-549.

24.          Potts W.K., Manning C.J., Wakeland E.K. MHC-based mating preferences in Mus operate through both settlement patterns and female controlled extra-territorial matings // Chemical Signals in Vertebrates VI. N.Y.: Plenum Press, 1992. P. 183-188.

25.          Евсиков В.И., Герлинская Л.А., Мошкин М.П. и др. Концентрация прогестерона у мышей на ранних стадиях гомо- и гетерогенной беременности // Докл. АН СССР. 1991. Т. 319, № 2. С. 494-497.

26.          Siiteri P.K., Stites D.P. Immunological and endocrine interrelationships in pregnancy // Biol. Reprod. 1982. V. 26. P. 1-14.

27.          Колесников С.И., Морозова Л.М., Склянов Ю.И., Евсиков В.И. Морфология внезародышевых органов эмбрионов мышей при их развитии в аллогенных и сингенных матерях // Цитология и генетика. 1977. Т. 11, № 6. С. 513-518.

28.          Евсиков В.И., Морозова Л.М. Роль генетико-физиологических взаимоотношений мать-потомок в становлении жизнеспособности и плодовитости млекопитающих. Сообщение I. Эмбриональное развитие мышей при межлинейных пересадках бластоцист // Генетика. 1977. Т. 13. №5. С. 826-839.

29.          Евсиков В.И., Морозова Л.М.. Роль генетико-физиологических взаимоотношений мать-потомок в становлении жизнеспособности и плодовитости млекопитающих. Сообщение II. Вес зародышей мышей линий BALB, CBA и DBA, развивающихся из пересаженных бластоцист // Генетика. 1978. Т. 14, № 7. С. 1264-1271.

30.          McLaren A. Genetic and environmental effects on foetal and placenta] growth in mice // J. Reprod. Fert. 1965. V. 9. P. 79-98.

31.          Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Кондрина Л.П., Беляев Д.К. Генетика плодовитости животных. Сообщение V. Вес мышей линий BALB, C57BL и их реципрокных гибридов и его связь с плодовитостью // Генетика. 1973. Т. 9, № 8. С. 70-84.

32.          Potapov M.A., Potapova O.F., Evsikov V.I. Interstrain odor preferences and factors influencing growth rates of two strains of mice and their hybrids // Advances in chemical signals in vertebrates. N.Y.: Kluwer Academic/Plenum Publ. 1999. P. 399-406.

33.          Осетрова Т.Д., Кондрина Л.П., Евсиков В.И. Роль генетически контролируемых взаимоотношений мать-потомок в становлении воспроизводительной функции мышей // 111 Съезд генетиков и селекционеров Украины: Тез. докл. Киев: Наук. Думка, 1976. Ч. 2. С. 180-181.

34.          Seelig L.L, Billingham R.E Concerning the natural transplantation of maternal lymphocytes via milk // Transplant. Proc. 1981. V. 13. P. 1245-1249.

35.          Говалло В.И. Иммунология репродукции. М.: Медицина, 1987. 304 с.

36.          Simonsen М. Graft versus host reactions. Their natural history and applicabilities as tools of research // Prog. Allergy. 1962. V. 6. P. 349.

37.          Palm J. Maternal-fetal Interactions and histocompatibility antigen polymorphisms // Transplant. Proc. 1970. V. 2, № 1. P. 162-173.

38.          Wedekind С., Chapuisat М., Macas E., Rulicke T. Non-random fertilization in mice correlates with the MHC and something else // Heredity. 1996. V. 77. P. 400-409.

39.          Hughes A.L MHC polymorphism and the design of captive breeding programs // Conserv. Biol. 1991. V. 5, №2. P. 250-251.

40.          Luszyk D., Wobst В., Eggert F. et al. MHC-molecules and urine odor formation // Advances in the biosciences V. 93: Chemical signals in vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1995. P. 523-528.

41.          Schellinck H.M., Monahan E., Brown R.E., Maxson S.C. A comparison of the contribution of the major histocompatibility complex (MHC) and Y chromosomes to the discriminability of individual odors of mice by Long-Evans rats // Behav. Genet. 1993. V. 23, № 3. P. 257-263.

42.          Brown J.L., Eklund A. Kin recognition and the major histocompatibility complex: An integrative review // Amer. Nat. 1994. V. 143. P. 435-461.

43.          Eggert F., Hotter C., Luszyk D., FerstI R. MHC-associated urinary chemosignals in mice // Advances in the biosciences. V. 93: Chemical signals in vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1995. P. 511-516.

44.          Снелл Дж., Доссе Ж., Нэтенсон С. Совместимость тканей. М.: Мир, 1979. 501 с.

45.          Duncan H.J., Beauchamp G.K., Yamazaki K. Relative contribution of different genetic regions to urinary odors distinguishing inbred strains of mice // Chem. Senses. 1987. V. 12. P. 653.

46.          Beauchamp G.K., Yamazaki K., Duncan H. et al. Genetic determination of individual mouse odor // Chemical signals in vertebrates V. Oxford: Oxford Univ. Press, 1990. P. 244-254.

47.          Brown R.E., Schellinck H.M. Interaction among the MHC, diet and bacteria in the production of social odors // Chemical signals in vertebrates VI. N.Y.: Plenum Press, 1992. P. 175-181.

48.          Соколов В.Е., Ушакова Н.А. Микрофлора и химическая коммуникация животных: Некоторые экологические аспекты // Химическая коммуникация животных: Теория и практика. М.: Наука, 1986. С. 263-271.

49.          Brown R.E., Schellinck H.M. Effects of selective depletion of gut bacteria on the odours of individuality in rats // Advances in the biosciences. V. 93: Chemical signals in vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1995. P. 267-271.

50.          Lenington S., Coopersmith C., Williams J. Genetic basis of mating preferences in wild house mice // Amer. Zool. 1992. V. 32. P. 40-47.

51.          Manning C.Jo., Potts W.K., Wakeland E.K., Dewsbury D.A. What's wrong with MHC mate choice experiments? // Chemical signals in vertebrates VI. N.Y.: Plenum Press, 1992. P. 229-235.

52.          Dewsbury D.A, Avoidance of incestuous breeding between siblings in two species of Peromyscus mice // Biol. Behav. 1982. V. 7. P. 157-169.

53.          Potapov M.A., Evsikov V.I. Kin recognition in water voles // Advances in the biosciences. V. 93: Chemical signals in vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1995. P. 247-251.

54.          Holmes W.G., Shennan P.W. Kin recognition in animals // Amer. Scientist. 1983. V. 71, № 1. P. 46-55.

55.          Murie J.O. Mating behavior of Columbian ground squirrels. I. Multiple mating by females and multiple paternity // Canad. J. Zool. 1995. V. 73. P. 1819-1826.

56.          Michener G.R., McLean I.G. Reproductive behaviour and operational sex ratio in Richardson's ground squirrels // Anim. Behav. 1996. V. 52. P. 743-758.

57.          Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988. 520 с.

58.          Стирки П.Д. Эндокринология. Функции гипофиза и гипоталамуса // Основы физиологии. М.: Мир, 1984. С. 469-484.

59.          Теппермен Дж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы: Вводный курс. М.: Мир, 1989. 656 с.

60.          Goffin V., Bouchard В., Ormady C.J. et al. Prolactin: a hormone at the crossroads of neuroimmunoendocrinology // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1998. V. 840, № 1. P. 498-509.

61.          Whitten W.K. Modification of the oestrous cycle of the mouse by external stimuli associated with the male // J. Endocrinol. 1956. V. 13. P. 399-404.

62.          Bronson F.H., Maruniak J.A. Differential effects of male stimuli on follicle-stimulating hormone, luteinizing hormone, and prolactin secretion in prepubertal female mice // Endocrinology. 1976. V. 98. P. 1101-1108.

63.          Yamazaki К., Beauchamp G.K., Wysocki C.J. et al. Recognition of H-2 types in relation to the blocking of pregnancy in mice // Science. 1983. V. 221. P. 186-188.

64.          Keverne E.B. Pheromonal influences on the endocrine regulation of reproduction // Trends Neurosci. 1983. V. 9. P. 381-384.

65.          Parkes AS., Bruce H.M. Olfactory stimuli in mammalian reproduction // Science. 1961. V. 134. P. 1049-1054.

66.          Bruce H.M. An exteroceptive block to pregnancy in the mouse // Nature. 1959. V. 184. P. 105.

67.          Leon M., Moltz H. Maternal pheromone: discrimination by preweaning albino rats // Physiol. Behav. 1971. V. 7. P. 265-267.

68.          Breen M.F., Leshner A.I. Maternal pheromone: a demonstration of its existence in the mouse (Mus musculus) // Physiol. Behav. 1977. V. 18. P. 527-529.

69.          Porter R.H., Doane H.M. Maternal pheromone in spiny mouse // Physiol. Behav. 1976. V. 16. P. 75-78.

70.          Gerling S., Yahr P. Maternal and paternal pheromones in gerbils // Physiol. Behav. 1982. V. 28. P. 667-673.

71.          Moltz H., Lee T.M. The coordinate roles of mother and young in establishing and maintaining pheromonal symbiosis in the rat // Symbiosis in parent-offspring interaction. N.Y.: Plenum Press, 1983. P. 45-60.

72.          Carlier M., Robertoux P., Cohen-Salmon Ch. Differences in patterns of pup care in Mus musculus domesticus. I. Comparisons between eleven inbred strains // Behav. Neural Biol. 1982. V. 35. P. 205-210.

73.          Leonard S.T., Ferkin M.H. Prolactin and testosterone mediate seasonal differences in male preferences for the odors of females and the attractiveness of male odors to females // Advances in chemical signals in vertebrates. N.Y.: Kluwer Academic/Plenum Publ. 1999. P. 437-443.

74.          Bronson F.H., Desjardins C. Endocrine responses to sexual arousal in male mice // Endocrinology. 1982. V. 111. P. 1286-1291.

75.          Bateman A.J. Intra-sexual selection in Drosophila II Heredity. 1948. V. 2. P. 349-368.

76.          Евсиков В.И., Назарова Г.Г, Потапов М.А. Генетико-экологический мониторинг циклирующей популяции водяной полевки (Arvicola terrestris L.) на юге Западной Сибири // Генетика. 1997. Т. 33, № 8. С. 1133-1143.

77.          Рогов В.Г., Потапов М.А., Евсиков В.И. Половая структура популяции водяной полевки Arvicola terrestris L. (Rodentia, Cricetidae) в Западной Сибири // Зоол. журн. 1999 (в печати).

78.          Четвериков С.С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) // Дневник Зоологического отделения императорского об-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1905. Т. III. № 6 [Цит. по: Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск: Наука, 1983. С. 76-83].

79.          Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю. Популяционная экология водяной полевки (Arvicola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространственно-этологическая структура популяции // Сибирский экол. журн. 1999. Т. 6, № 1. С. 69-77.

80.          Bronson F.H. The adaptivity of the house mouse // Sci. American. V. 250, № 3. С. 84-96.

81.          Ostfeld R.S. Limiting resources and territoriality in Microtine rodents // Amer. Nat. 1985. V. 126, N 1. P. 1-15.

82.          Beauchamp G.K., Yamazaki К., Bard J., Boyse E.A. Preweaning experience in the control of mating preferences by genes in the major histocompatibility complex of the mouse // Behav. Genet. 1968. V. 18, № 4. P. 537-547.

83.          Yamazaki К., Beauchamp G.K., Imai Y. et al. MHC control of odortypes in the mouse // Chemical signals in vertebrates VI. N.Y.: Plenum Press, 1992. P. 189-196.

84.          Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics. London: Oliver and Boyd, 1960. 365 р.

85.          Беляев Д.К., Евсиков В.И. Генетика плодовитости животных. Сообщение I. Влияние мутаций окраски меха на плодовитость норок// Генетика. 1967. Т. 3, № 2. С. 21-33.

86.          Евсиков В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок) // Генетика. 1987. Т. 23, № 6. С. 988-1002.

87.          Trivers R.L, Willard D.E. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring // Science. 1973. V. 179. P. 90-92.

88.          Evsikov V.I., Nazarova G.G., Potapov M.A. Female odour choice, male social rank, and sex ratio in the water vole // Advances In the biosciences. V. 93: Chemical signals in vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1995. P. 303-307.

89.          Potapov M.A., Nazarova G.G., Evsikov V.I. Attractiveness of male water vole odor is positively correlated with pup viability // Advances In chemical signals in vertebrates. N.Y.: Kluwer Academic/Plenum Publ. 1999. P. 457-462.

90.          Gerlinskaya L.A., Rogova O.A., Yakushko O.F., Evsikov V.I. Female olfactory choice and its influence on pregnancy in mice // Advances in the biosciences. V. 93: Chemical signals in vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1995. P. 297-302.

91.          Moshkin M.P., Potapov M.A., Frolova O.F., Evsikov V.I. Changes in aggressive behavior, thermoregulation, and endocrine responses in BALB/cLac and C57Bl/6 mice under cold exposure// Physiol. Behav. 1993. V. 53. P. 535-538.

92.          Евсиков В.И., Мошкин М.П., Потапов M.A. и др. Генетико-эволюционные и экологические аспекты проблемы популяционного гомеостаза млекопитающих // Экология популяций: Структура и динамика. М.: Россельхозакадемия, 1995. Ч. 1. С. 63-96.

93.          Потапов М.А., Рогов В.Г., Евсиков В.И. Влияние популяционного стресса на частоту встречаемости водяных полевок (Arvicola terrestris L.) с белыми отметинами // Докл. АН. 1998. Т. 358, № 5. С. 713-715.

94.          Беляев Д.К., Бородин П.М. Влияние стресса на наследственную изменчивость и его роль в эволюции // Эволюционная генетика. Л.: Наука, Ленингр. отд-е, 1982. С. 35-59.

95.          Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор // Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970-е годы). Л.: Наука, Ленингр. отд-е, 1983. С. 266-277.

96.          Трут Л.Н. Система эволюционных взглядов академика Д.К. Беляева, ее предпосылки и основные положения // Проблемы генетики и теории эволюции: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1991. С. 52-67.

97.          Трут Л.Н. Эволюционная концепция Д.К. Беляева - десять лет спустя // Генетика. 1997. Т. 33, №8. С. 1060-1068.

98.          Belyaev D.K. Genetics, society and personality // Genetics: new frontiers. Proc. XV Intern. Congr. Genetics. New Delhi. Dec. 12-21, 1983. New Delhi: Oxford and IBH Publ. Co. 1983. P. 379-386.

99.          Беляев Д.К. Генетика, общество, личность // Проблемы генетики и теории эволюции: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1991. С. 43-51.

100.       Бородин П.М. Хромосомные механизмы стабилизации комбинативной изменчивости // Проблемы генетики и теории эволюции: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1991. С. 125-137.

101.       Potapov M.A., Yakushko O.F., Belogurova M.N. Long-term effects of interstrain embryo transfer: Female olfactory preference in adult mice offspring // Advances in the biosciences V. 93: Chemical signals in vertebrates VII. Oxford: Pergamon, 1995. P. 313-316.

102.       Koyama S., Kamimura S. Lowered sperm motility in mice of subordinate social status // Advances in Ethology. No 32. Contributions to the XXV International Ethological Conference (Vienna, Austria 20-27 August, 1997). Benin, Vienna: Blackwell Wissenschafts-Verlag, 1997. P. 229.

103.       Беляев Д.К. О некоторых факторах эволюции гоминид // Вопр. философии. 1981. № 8. С. 69-77.

104.       Lovejoy C.O. The origin of man // Science. 1981. V. 211. P. 341-350.

105.       Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М.: Мир, 1990. 368 с.

 

2004:08:12