12.2. ХАРАКТЕР ПОСЛЕДСТВИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ВОЗДЕЙСТВИИ НА ЦЕНТРАЛЬНУЮ НЕРВНУЮ СИСТЕМУ
Приведенные выше данные в целом с определенностью свидетельствуют о существовании специфических механизмов, играющих важную роль в контроле таких форм поведения, как пищевое, питьевое, половое и т. д. Необходимо, однако, остановиться на некоторых важных возражениях и оговорках.
Одно из возможных возражений по поводу результатов электрического раздражения мозга сводится к тому, что такое раздражение не вызывает специфических ответов, а приводит к увеличению общей активности. На это возражение исчерпывающе ответили Куне и др. (цит. по [1743]). Крысам вводили в мозг электроды таким образом, что раздражение через них вызывало только пищевую реакцию. Если опыт ставили с накормленными, но испытывающими умеренную жажду животными, то они отходили от поилки и шли к месту, где, как им было известно, находилась пища. Если бы действие раздражения сводилось к активации доминантного, но в данном случае подпорогового поведения, то крысы, вместо того чтобы отправиться к пище, должны были бы продолжать пить воду.
Еще один связанный с первым вопрос состоит в следующем: насколько "жестко" гипоталамические структуры, активируемые при электрическом раздражении, связаны с тем или иным типом мотивированного поведения? Валенштейн и др. [2449] раздражали мозг крыс, помещенных в камеру, в которой находились пища, вода, предметы, которые можно грызть, и т. д. Каждое животное обычно обнаруживало только какой-либо один тип активности. Затем предмет, соответствующий данному поведению, убирали, а мозг животного продолжали так же раздражать, но уже в присутствии других предметов. Обычно при этом появлялся новый тип поведения, направленный на какой-нибудь из оставшихся предметов, причем этот тип поведения сохранялся, по крайней мере до некоторой степени, даже после возвращения убранных предметов. Итак, хотя было неоднократно показано, что реакции, вызванные электрическим раздражением одного и того же участка, воспроизводимы и что раздражение разных участков вызывает различные реакции, описанные эксперименты позволяют говорить об определенной пластичности связи между структурами гипоталамуса и возникающими при их раздражении реакциями.
Хотя раздражение и разрушение различных участков центральной нервной системы могут влиять на сложные цепи поведения в целом, однако не на все элементы такого поведения они влияют одинаково. Разрушения гипоталамуса, приводящие у крыс к гиперфагии, а следовательно, усиливающие, вероятно, пищевую мотивацию, одновременно вызывают снижение частоты нажатий на рычаг, подкрепляемых пищей, повышение чувствительности к хинину и уменьшение скорости побежек к пище. Таким образом, эти повреждения по-разному отражаются на различных аспектах поведения ([629, 1741]; см. также Чой, цит. по [1743]).
Последствия разрушения различных участков гипоталамуса на самом деле весьма сложны и могут заключаться не просто в выключении какой-то одной группы поведенческих реакций или одного из видов контроля. Большая часть имеющихся данных относится к пищевому поведению. Как мы уже видели, у крыс при разрушении участков вентро-медиального гипоталамуса наблюдается тенденция к гиперфагии. Однако в этом случае нельзя говорить просто об усилении пищевой мотивации: хотя крысы с такими повреждениями съедают больше пищи, чем нормальные, инструментальную реакцию с пищевым подкреплением они выполняют менее энергично.
Имеются более подробные наблюдения за поведением таких животных. После операции у крыс наступает "динамическая" фаза, во время которой они прибавляют в весе, так что у них развивается "ожирение". Затем количество потребляемой пищи снижается и ненамного превышает норму, а вес стабилизируется на новом, более высоком уровне (puc. 105). При кормлении жидкой пищей такие животные "переедают" за счет того, что едят хотя и не чаще нормальных животных, но значительно больше за один раз. Это позволяет предположить, что у них "разлаживается" механизм кратковременного насыщения. Однако стабилизация веса тела на новом уровне говорит о том, что повреждение вентро-медиальной области нарушает действие механизма, регулирующего прием пищи в соответствии с весом тела. Если животных с ожирением не кормить несколько дней, а затем предоставить им свободный доступ к пище, то они едят очень много, пока их вес не достигнет прежнего высокого уровня, на котором он снова стабилизируется. Напротив, если у нормальных, интактных животных вызвать ожирение, то повреждения вентро-медиального гипоталамуса почти не скажутся на количестве потребляемой пищи. Тейтельбаум [2336] предположил, что гипоталамические центры насыщения чувствительны к каким-то факторам, возможно к циркулирующим в крови метаболитам, связанным с состоянием жировых отложений. Если крысам, у которых в результате повреждений вентро-медиальных отделов гипоталамуса развилась гиперфагия, давать твердые пищевые таблетки, то они съедают не только больше за один раз, но и едят чаще, чем нормальные крысы; дело в том, что с таблетками они получают за одну еду меньше калорий, чем с жидкой пищей.
Один из факторов, влияющих на количество пищи, потребляемой такими животными,- повышение вкусовой чувствительности. Так, животные, у которых развилась гиперфагия, начинают потреблять меньше пищи, если к ней подмешать хинин даже в очень малых количествах, не улавливаемых нормальными животными; в то же время если предлагать им более вкусную пищу, то гиперфагия усиливается [468, 2334]. Однако "гипоталамическая" гиперфагия обусловлена не только повышением чувствительности к вкусовым раздражителям. У крыс с повреждениями гипоталамуса, которые могли вводить себе пищу непосредственно в желудок (см. puc. 95 и 96), несмотря на отсутствие раздражения ротовой полости и глотки, наблюдались признаки гиперфагии; однако ожирение было при этом небольшим; при введении небольшого количества пищи через рот отмечалось дальнейшее усиление гиперфагии и быстрое увеличение веса [1603]. Томас и Майер [2354] недавно показали,что животные с гиперфагией сами регулируют количество съедаемой пищи (общее число калорий) независимо от раздражения пищей полости рта. Хотя такие крысы съедают за один раз больше, они, как и интактные крысы, способны поддерживать число получаемых при каждом кормлении калорий в строгих пределах, даже если им вводят жидкий корм непосредственно в желудок, что заметно изменяет "удельную" калорийность питательной смеси. Сама быстрота наступления реакций на такие желудочные вливания свидетельствует о роли желудочных хеморецепторов. При изменении объема и калорийности поглощаемой питательной смеси происходит соответствующее изменение (хотя и в разной степени) частоты приема пищи как у крыс с выраженной гипоталамической гиперфагией, так и у нормальных крыс.
Во всяком случае, до сих пор пока не ясно, существует ли четкая связь между гиперфагией и повышенной чувствительностью вкусовых рецепторов или же это независимые явления. Грэфф и Стеллар [838] с помощью метода разрушения очень небольших участков вентро-медиального гипоталамуса показали, что нервные механизмы, ответственные за гиперфагию и вкусовую чувствительность, не совпадают, хотя и локализованы в перекрывающихся областях.. Истинная причина увеличения "разборчивости" в пище у крыс с гипоталамической гиперфагией неясна. Поскольку одновременно наблюдается снижение толерантности к воде с добавкой хинина у крыс, испытывающих жажду, сказанное выше относится не только к чувству голода [467, 1405, 1833]. Речь идет даже не о возрастании чувствительности к хинину, а о понижении толерантности к отвергаемым веществам [1777]. Хотя повышенная "разборчивость" обусловлена нарушением механизма насыщения, ее природу можно понять только в связи с той составляющей насыщения, которая уменьшается, и с учетом изменения насыщения во времени [2079]. Кроме того, как показал Тейтельбаум [2337], при повреждениях области вентро-медиального гипоталамуса, помимо увеличения потребление пищи, возникает еще целый р